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　　誠如我們所見，動物需要躲避或警示天敵，還需要辨識同類，其體色很大程度上取決于這些需求。而植物則罕有隱藏自己的需求，它們轉(zhuǎn)而通過利刺、厚皮、毛被和毒素保護自己。 

　　——華萊士，1877 《動植物的色彩》 

　　我們對生物色彩在防御功能方面的認識幾乎都來自動物——被寫入教科書的經(jīng)典概念：偽裝、警戒、擬態(tài)等幾乎都以動物為案例。生物色彩研究的先驅(qū)華萊士曾認為植物“罕有隱藏自己的需求”，因而并未在其關于動植物色彩的經(jīng)典著作中花費多少筆墨。

　　不過，近年來越來越多的證據(jù)表明，這些令人著迷的概念并不是動物的專利。

　　關于植物利用偽裝躲避天敵的零星猜測早在150年前就已出現(xiàn)，但一直沒有嚴格的實證研究。近年來，色彩測量技術、動物感官和其他相關領域的研究不斷發(fā)展，使得生物色彩這一經(jīng)典的進化生物學話題重新煥發(fā)生機。不少證據(jù)表明，植物也可能利用多種偽裝策略來防御天敵。

　　近日，中國科學院昆明植物研究所副研究員牛洋、研究員孫航與英國?？巳卮髮W教授馬丁-史蒂文，就在植物偽裝領域開展了系列合作研究。

圖1. 可能被動植物公用的幾類偽裝策略及其案例。（Martin Stevens、 牛洋、Keith Green；） 

　　對于偽裝，動物和植物都有哪些相同點？ 

　　背景匹配：利用自身色彩和形態(tài)融入背景，讓觀察者難以發(fā)現(xiàn)。其實就是過去教科書中所稱的“保護色”（不過該名稱不合適，建議棄用）。

　　破壞性花紋：通過特殊花紋營造偽邊緣效果，讓真實輪廓不易暴露。例如濱蟹，以及許多植物的種子。

　　喬裝：與某些無關緊要的物體（例如石頭、枯葉或小樹枝）相似，讓觀察者難以辨認。例如形似成鳥糞的鳳蝶幼蟲，以及形似石塊的石生花屬植物。

　　偽飾：就地取材，利用這些外在材料裝飾自己。例如，蜘蛛蟹用海藻裝飾自己，而有的沙丘或海濱植物由于具有粘性腺毛而被動地被沙粒包裹，呈現(xiàn)相似偽裝效果。

　　對于偽裝，植物為什么不如動物？ 

　　盡管證據(jù)越來越多，但植物偽裝的案例遠不如動物那么普遍，其原因除缺乏關注外，可能還在于動植物之間的固有差異。與動物相比，大多數(shù)植物在其生命的大部分階段里有很多限制，這些限制因素可能影響了偽裝的進化。

　　體色不夠自由： 

　　我們知道植物界的主流色彩是綠色，因為植物需要通過光合作用來養(yǎng)活自己。而非光合色素的存在可能會影響植物的光合效率，且單是制造這些“非主流”色素本身可能就需要額外的資源投入。

　　防御不夠有效： 

　　植物的根基是不能動的，這就意味著即使擁有偽裝，其防御效果與動物相比也要大打折扣。因為天敵將有更多機會通過其他線索，和反復學習來定位這些不能動的目標。此外，由于不能移動，動物的某些本領，比如主動選擇最佳的藏身地點的這種本領，就難以被植物掌握。

　　植物太過堅強： 

　　某種特征的進化與自然選擇的強度息息相關，改變更容易發(fā)生在那些脆弱的物種或環(huán)節(jié)。想象一下，您不大可能像為植物剪枝那樣對待動物。正因為動物相對脆弱，它們在防御方面的任何微小改進都可能帶來巨大的收益，從而鞏固這些改進。而植物則太過堅強，組成它們的零件——枝條、花、葉——可以不斷重復或再生。對它們而言，很多表型的改變并不能最終轉(zhuǎn)化為實質(zhì)的生存優(yōu)勢，或者需要更強的選擇壓力造才能使優(yōu)勢體現(xiàn)出來。

　　野生的、生存壓力巨大的，或者自身比較脆弱的植物，更需要“偽裝” 

　　在某些環(huán)境、某些植物或是植物生命中的某些階段，上述限制可能會被削弱，于是特殊的外形得以進化。 

圖2. 左：香晶蘭等腐生植物，由于不需光合作用，在體色方面可以有更大自由度；中：高山流石灘等開闊環(huán)境可能有利于偽裝的進化；右：專食性或寡食性天敵（例如多數(shù)蝶類）可能對植物施加更強的選擇壓力。（牛洋、 Jim Fowler；） 

　　因此，偽裝可能更多地出現(xiàn)在非自養(yǎng)植物中（例如腐生植物，它們的體色選擇更自由）、出現(xiàn)在開闊的環(huán)境中（例如高山流石灘或沙地、戈壁，這里的選擇壓力更大）、出現(xiàn)在被專性天敵危害的植物中（由它們施加的選擇壓力更大），或者出現(xiàn)在個頭小的植物或脆弱的生命階段（例如種子或小草本，它們更脆弱）。

圖3. 左：表型多態(tài)性常在偽裝類群中出現(xiàn)，不同表型個體如何共存是重要的進化生物學問題。中：偽裝的效果特別依賴其所在的環(huán)境，相似的背景環(huán)境可能引起不同類群物種的趨同進化（上下圖為同在流石灘出現(xiàn)的不同科的植物）；右：同理，生長在不同環(huán)境的同一物種，也可能發(fā)生適應性的表型分異。（牛洋、孫航） 

　　偽裝為探討許多進化生物學問題提供契機 

　　這些問題包括（但不限于）天敵如何搜索植物，其搜索機制如何影響表型多態(tài)的進化？色彩防御和其他形式植物防御之間的關系如何？局部適應如何影響植物的表型分化，其具體機制如何？如果天敵（取食者）和朋友（傳粉者）都靠視覺定位植物，這對敵友矛盾該如何解決？面臨強大的人類采集壓力，植物的色彩特征如何進化？

　　因此，偽裝作為生物適應環(huán)境的經(jīng)典案例，為一系列進化生物學研究提供了土壤。

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