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苔蘚植物初印象之云南水生苔蘚植物掠影 文章來源:中國科學(xué)院東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點實驗室 | 發(fā)布時間：2019-02-20 | 作者:馬文章 | 瀏覽次數(shù)： | 【打印】 【關(guān)閉】 在植物王國云南，廣袤的土地上分布著數(shù)量眾多的苔蘚植物種類。但個體細小的苔蘚植物總是給人留下很可有可無的感覺，以至于很多人在大自然的懷抱中總是不可避免地“忽略”苔蘚植物們的存在。即使是在植物學(xué)愛好者的圈子里，苔蘚植物的存在感也是很弱的，似乎隨時都處在正在被人“遺忘”或即將“遺忘”的尷尬局面之中。 這似乎與苔蘚植物在自然生態(tài)系統(tǒng)中所發(fā)揮的作用不成正比。首先，苔蘚植物是重要的初級生產(chǎn)者。與所有其他植物一樣，都在勤勤懇懇利用光能固定二氧化碳。但苔蘚植物的“重要”之處體現(xiàn)在它們當(dāng)中的一些種類能夠在濕度、溫度和光照等環(huán)境因子的極端組合下，占據(jù)其他高等植物（如蕨類植物和種子植物）（注：苔蘚植物也被劃分為高等植物，因其具有胚的分化）無法立足的生態(tài)位，最大限度地“成就”了葉綠體的光合作用“事業(yè)”。其次，苔蘚植物維護和鞏固了微環(huán)境中的生物多樣性，為其他生物提供了優(yōu)質(zhì)的棲息環(huán)境，尤其是一些昆蟲、蛛形綱和節(jié)肢動物。而苔蘚植物在惡劣的環(huán)境中拓荒耕耘，心甘情愿為其他更高等級的植物“作嫁衣”，也是促進物種多樣性的形式之一。此外，由于重金屬離子、工業(yè)污染以及水分-光照格局的不規(guī)律變化都對苔蘚植物群落的物種組成造成巨大的影響。于是苔蘚植物理所當(dāng)然成為優(yōu)良的環(huán)境指示物種。 今天就要向大家介紹筆者心目中同時具備上述三大優(yōu)點于一身的水生苔蘚植物。水生苔蘚植物因其所占據(jù)的特殊生境，略顯陌生而神秘。之所以神秘，主要是因為很多人們看到生長在水中的植物并非苔蘚，比如西雙版納地區(qū)傣族人民用來炒雞蛋的“青苔”就不是苔蘚，而是一種藻類植物；另如池塘里讓水體發(fā)綠的植物也非苔蘚。 真正的水生苔蘚主要集中在人為活動干擾較少的森林、灌叢和草甸等自然生態(tài)系統(tǒng)中的溪流沿岸。它們具備在被水淹沒的狀態(tài)下生存的本領(lǐng)，同時利用短暫的半干燥狀態(tài)進行光合作用和呼吸作用。水生苔蘚植物的研究較其他苔蘚類群更為相對落后，很多分類學(xué)和生態(tài)學(xué)上的問題都亟待解決。筆者有幸先后在美國國家地理學(xué)會、美國加州科學(xué)院Bryophyte Expedition基金以及云南省環(huán)保廳的資助下，自2015年開始持續(xù)關(guān)注云南的水生苔蘚植物。除標(biāo)本采集之外，還在部分生物多樣性熱點區(qū)域開展了針對水生苔蘚植物的多樣性研究。接下來，本文將主要以圖片的形式，通過水生苔蘚植物的一些典型代表種類展現(xiàn)這一類群的風(fēng)采。 水生苔蘚植物大致可分為三大類：靜水生、流水生和偶見類，僅從字面意義便可以理解三者的不同。 靜水生苔蘚 靜水生苔蘚離不開持續(xù)性的水分供給，其自身具備的生理特性使其可長時間半浸沒于水體中。它們大多分布在沼澤及高山湖泊周邊，地表水水位的下降會導(dǎo)致植株死亡。這類苔蘚的典型代表有牛角蘚和近年來在山區(qū)被瘋狂采集的泥炭蘚屬等。
牛角蘚 Cratoneuron filicinum（憑證標(biāo)本：馬文章 16-7957 (CAS, KUN)） 攝于迪慶州德欽縣升平鎮(zhèn)，4100m。 牛角蘚是云南海拔2000m以上林外及林緣溪流開闊生境中常見的水生物種之一，常在鈣華生境及石灰質(zhì)的沼澤中形成大片群落。即使是在過度放牧導(dǎo)致的氮元素過量富集的水體中，牛角蘚仍然以其較強的耐受污染脅迫能力而頑強地生存著。牛角蘚，蘚如其名，有著鉆牛角尖的不屈不撓精神，是可生存于輕度污染的水體中屈指可數(shù)的水生苔蘚物種。
東亞黃蘚Distichophyllum maibarae [Leskeodon maibarae] （憑證標(biāo)本：馬文章 15-6257 (CAS, KUN)） 攝于保山騰沖縣猴橋鎮(zhèn)，2400m。 相對于充沛的水分條件，東亞黃蘚更偏愛低光照環(huán)境，多見于灌木遮蔽的滴水巖石基部和林內(nèi)密不透光的小溪邊，有時也處于流水淹沒狀態(tài)中的瀑布巖壁。東亞黃蘚的個體大小變化很大，成熟植株個體長度范圍為1.0-3.0 cm。
大角苔 Megaceros flagellaris（憑證標(biāo)本：馬文章 16-8269 (KUN)） 攝于楚雄雙柏縣鄂嘉鄉(xiāng)，2640m。 大角苔并非嚴格意義上的水生苔蘚植物，它只是在分布上表現(xiàn)出極強的喜濕特性，通常僅在林中溪邊或瀑布周圍等水濕條件非常優(yōu)越的巖石上，且對干旱環(huán)境完全是“束手無策”。
東亞澤蘚 Philonotis turneriana（憑證標(biāo)本：馬文章 15-6695 (KUN)） 攝于大理劍川縣老君山鎮(zhèn)，2620m。 以東亞澤蘚為代表的澤蘚屬植物在其生長周期的大部分時間均不處于淹沒狀態(tài)，但其所處環(huán)境多呈浸潤的狀態(tài)，且多分布于溪邊、瀑布旁。所以可將澤蘚屬的植物視為陸生苔蘚與水生苔蘚的過渡類群。
暖地泥炭蘚 Sphagnum junguhniaum（憑證標(biāo)本：馬文章16-7601 (KUN)） 攝于玉溪新平縣磨盤山，2520m。 盡管很少發(fā)現(xiàn)在沼澤等靜水環(huán)境中，但暖地泥炭蘚對微環(huán)境中水分的需求還是比較高的，也可耐受較長時間的水分浸沒，多集中在林內(nèi)滴水巖壁或陰濕的小水坑周邊。 泥炭蘚屬植物體中的大型無色細胞使得這一類群的苔蘚植物具有極強的吸水能力，從而被廣泛地應(yīng)用于園藝花卉行業(yè)，隨之伴隨的商業(yè)價值是導(dǎo)致泥炭蘚在我國西南地區(qū)野生種群數(shù)量急劇下降的主要原因。 流水生苔蘚 典型的流水生苔蘚植物兼具極端喜濕卻又極度耐旱的奇葩生理生態(tài)需求組合。它們具有發(fā)達的擬莖結(jié)構(gòu)為植物體提供在流水環(huán)境中的物理支持，同時大多也在細胞結(jié)構(gòu)上具有葉邊多層細胞，葉細胞壁加厚、具疣狀突起等在顯微結(jié)構(gòu)上能觀察到的耐旱形態(tài)特征。
亮綠圓尖蘚 Bryocrumia vivicolor（憑證標(biāo)本：馬文章 15-6997 (CAS, KUN)） 攝于紅河州綠春縣大興鎮(zhèn)，1760m。 亮綠圓尖蘚是標(biāo)準的流水生苔蘚植物，其分布局限于流動的水生環(huán)境。該種最早以Glossadelphus andersonii的名稱于1951年被發(fā)表描述。L. E. Anderson依據(jù)葉細胞平滑無疣和假鱗毛的特性，建立了圓尖蘚屬（Bryocrumia），并置于灰蘚科。2015年，在國家地理學(xué)會的資助下，筆者與合作研究伙伴分別在云南滄源縣南滾河自然保護區(qū)和金平分水嶺自然保護區(qū)首度發(fā)現(xiàn)該物種的孢子體，為確認該種的系統(tǒng)位置提供了新的形態(tài)學(xué)證據(jù)。
線齒蘚 Cyptodontopsis leveillei（憑證標(biāo)本：馬文章 13-5136 (CAS, HIRO, KUN, TNS)，左圖為線齒蘚生境和附著生長的灌木：銳齒石楠Photinia arguta） 攝于怒江州福貢縣馬吉鄉(xiāng)，1360m。 在筆者所認識的水生苔蘚中，線齒蘚可以說是最“低調(diào)”的物種。首先，分布范圍狹窄。在我國，除其模式標(biāo)本產(chǎn)地之一的貴州貴定之外，線齒蘚只在云南怒江沿岸發(fā)現(xiàn)有零星分布；其次，線齒蘚在一年中大約有1-3個月的時間處于被江水完全淹沒的狀態(tài)，線齒蘚在豐水期的“隱身”，減少了被采集者所發(fā)現(xiàn)的概率；當(dāng)然，在未被水淹的時間里，線齒蘚則像其他附生植物一樣“混淆”著人們的視線。 從形態(tài)上看，蘚齒蘚有著隱蒴蘚科的植物的典型外觀，但其緊緊附著在基質(zhì)上的莖條，是對流水沖刷的適應(yīng)。
濕隱蒴蘚 Hydrocryphea wardii（憑證標(biāo)本：馬文章 15-7084 (KUN)） 攝于紅河州個舊市蠻耗鎮(zhèn)，470m。 嗜濕蘚個體健碩，分枝呈樹型，長度可達10cm，甚至更長。多生長在大江大河沿岸的石壁，嗜濕蘚粗壯的莖條是對流水沖刷的適應(yīng)。在干燥狀態(tài)下，嗜濕蘚與牛舌蘚頗為相似，但前者植物體“手感”更為硬朗，且兩者在細胞結(jié)構(gòu)上差異甚遠，不難區(qū)別。
水灰蘚圓蒴變種Hygrohypnum luridum var. subsphaericarpus（憑證標(biāo)本：馬文章 16-8046 (CAS, KUN)） 攝于迪慶州香格里拉縣格咱鄉(xiāng)，3970m。 水灰蘚是中高海拔水生生境中常見的苔蘚植物之一，可適應(yīng)一定時長的水流淹沒。常常占據(jù)開闊的溪岸邊巖石小生境，這一方面與其耐受干旱的生理特性有關(guān)，另一方面則可能歸功于水灰蘚頻繁產(chǎn)生的孢子體。
中華厚邊蘚Sciaromiopsis sinensis（憑證標(biāo)本：馬文章 18-9885 (KUN)） 攝于大理州劍川縣羊岑鄉(xiāng)，3160m。 中華厚邊蘚是中國首批瀕危苔蘚植物，瀕危等級極危（CR）。厚邊蘚屬也是中國特有屬，具有重要的科研價值。不過，根據(jù)筆者近年來在滇西北的采集經(jīng)歷，先后在玉龍、蘭坪、大理、劍川等地發(fā)現(xiàn)中華厚邊蘚的大量種群分布。此外，筆者與西雙版納熱帶植物園的合作者通過對該物種葉綠體分子序列片段的初步分析發(fā)現(xiàn)，將中華厚邊蘚放置于青蘚科更為合理，相關(guān)的后續(xù)研究正在進行。
鈍葉溪蘚 Rheoshevockia fontana（憑證標(biāo)本：馬文章 15-6319 (CAS, KUN)） 攝于云南保山騰沖縣猴橋鎮(zhèn)，2860m。 鈍葉溪蘚外觀似縮小版的水灰蘚，但擬葉強烈內(nèi)凹，密集覆瓦狀螺旋著生于莖條上，含水狀態(tài)下整個枝莖呈明顯的圓條狀，立體感明顯。溪蘚屬是2018年發(fā)表描述的新屬，目前也是中國特有屬，僅已知分布于云南的騰沖高黎貢山和金平五臺山，生于海拔2400-2800m的林內(nèi)小溪邊。
亨氏蘚 Handeliobryum sikkimense（憑證標(biāo)本：馬文章 18-9594 (KUN)） 攝于玉溪新平嘎灑鎮(zhèn)，2130m。 亨氏蘚是喜馬拉雅和中國橫斷山地區(qū)的特有物種，其個體健碩可謂是到了“人見人愛”的程度。莖條之強健，可匹敵不少個體與之相近的蕨類植物及種子植物。從巖石上將其拔出還頗需要一番力度。瀑布周圍背陰的水流沖濺區(qū)是亨氏蘚最為鐘愛的生長環(huán)境。屬名前綴“Handelio-”取自奧地利貴族后裔、植物學(xué)家Heinrich von Handel-Mazzetti（中文名：韓馬吉）的姓氏。Handel-Mazzetti先生在奧地利科學(xué)院的資助下，在中國的云南、四川、貴州和湖南開展了大量的植物采集工作。亨氏蘚最早分布以H. himalayanum和H. setschwanicum的名稱于1924年被發(fā)表描述，但R. Ochyra通過考證確定前兩者與更早發(fā)表（1900年）的Sciaromium sikkimense為同物異名。不過S. sikkimense雖享有命名優(yōu)先權(quán)，但其屬名（Sciaromium (Mitt.) Mitt.）卻不符合國際植物學(xué)命名法規(guī)，故R. Ochyra將其分類學(xué)處理并置于Handeliobryum屬下，才有了現(xiàn)在我們看到的Handeliobryum sikkimense的學(xué)名組合。
云南蘚 Yunnanobryon rhyacophilum（憑證標(biāo)本：馬文章 15-6261 (CAS, KUN)） 攝于騰沖曲石鎮(zhèn)，1590m。 云南蘚是典型的流水生苔蘚植物，其莖條固著基質(zhì)能力強，葉邊細胞二至多層等形態(tài)特征，是對水流沖刷，尤其是具有一定泥沙含量的水流沖刷的適應(yīng)。云南蘚屬是中國特有屬，目前僅已知分布于云南和貴州。盡管在越南、老撾、緬甸等東南亞鄰國亦有可能發(fā)現(xiàn)其蹤跡。
大葉鳳尾蘚 Fissidens grandifrons（憑證標(biāo)本：馬文章 18-9656 (KUN)） 攝于紅河州金平馬鞍底鄉(xiāng)，1770m。 在鳳尾蘚屬的大家族中，大葉鳳尾蘚是地地道道的流水生苔蘚植物，尤為偏愛富含鈣質(zhì)的水體，對水體環(huán)境要求頗高，植物體粗壯、硬挺，擬葉密集平展互生，野外識別較為容易，可作為水體質(zhì)量的指示物種。 偶見類水生 偶見類水生苔蘚是指在形態(tài)上或生理上沒有適應(yīng)水生環(huán)境功能的苔蘚植物，它們之所以被“偶見”主要歸功于其繁殖體的高效傳播和快速萌發(fā)能力，即繁殖體可在一個相對較短時間內(nèi)迅速占據(jù)優(yōu)質(zhì)的生境，并搶在其他水生苔蘚植物之前完成生活史。絕大多數(shù)偶見類苔蘚都是具有極強的環(huán)境適應(yīng)能力及傳播能力的物種，故從嚴格上說，偶見類水生苔蘚是水生苔蘚在生態(tài)學(xué)概念上的一個補充。 此類代表有：芽孢銀蘚（Anomobryum nitidum）、真蘚（Bryum argenteum）、葫蘆蘚（Funaria hygrometrica）、地錢（Marchantia polymorpha）、小蛇苔（Conocephalum japonica）等世界廣布種。
備注：憑證標(biāo)本存放的標(biāo)本館代碼 CAS 美國加州科學(xué)院；HIRO廣島大學(xué)植物標(biāo)本館；KUN 昆明植物研究所標(biāo)本館；TNS 東京自然歷史博物館 致謝： 感謝昆明植物研究所呂春朝老師提供的寶貴建議以及李雪老師的文字審核。 （責(zé)任編輯：李雪）
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