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　　裸子植物是世界上最古老的一類種子植物，可能起源于約三億年前的古生代泥盆紀(jì)晚期，經(jīng)過漫長的地質(zhì)演化、氣候變遷和物種進化，目前僅有12科、1000余種，呈全球分布。

　　生物的物種多樣性和表型多樣化的驅(qū)動因子是進化生物學(xué)研究的主要挑戰(zhàn)之一。對被子植物而言，全基因組復(fù)制（WGD）事件是重要的進化驅(qū)動因素,但WGD事件對裸子植物的物種多樣性和表型多樣化作用存在很大爭議。中科院昆明植物研究所研究員李德銖、伊廷雙聯(lián)合國際研究團隊發(fā)現(xiàn)，自被子植物崛起以來的裸子植物大多數(shù)支系的多樣化與WGD事件不相關(guān)，而與裸子植物適應(yīng)出現(xiàn)的較干冷氣候環(huán)境相關(guān)。

　　7月19日，該研究成果在《自然－植物》在線發(fā)表。

　　進化成謎 

　　從泥盆紀(jì)晚期起源開始，裸子植物在中生代經(jīng)歷了快速物種分化并達(dá)到鼎盛時期。在經(jīng)歷了白堊紀(jì)-第三紀(jì)地球生命大滅絕事件（包括恐龍大部分種類的滅絕）后，裸子植物與地球的“新主宰”被子植物形成了激烈的競爭關(guān)系。

　　地球的早新生代氣候溫和，被子植物演化出了新的繁殖方式和寬闊葉片，具有更高效的新型維管組織，經(jīng)歷了物種快速多樣化，并迅速成為地球大多數(shù)區(qū)域的優(yōu)勢植物種類。相比之下，裸子植物多為小的針形常綠葉片，維管組織僅有狹窄管胞，且生長緩慢，不能很好適應(yīng)早新生代氣候環(huán)境。在這場與被子植物的“生存競爭”中，裸子植物逐漸敗落。

　　隨著地球到達(dá)新生代中晚期，氣候逐漸變干冷，裸子植物的一些支系，如松柏類植物在被子植物不具有競爭優(yōu)勢的干冷環(huán)境下“勝出”，并發(fā)生了近期物種輻射性多樣化。即便如此，出現(xiàn)較晚的被子植物依然有400余科30余萬種，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了裸子植物。

　　那么，究竟是什么因素驅(qū)動了裸子植物復(fù)雜的宏進化歷程？2017年起，伊廷雙和李德銖團隊與美國密西根大學(xué)Stephen. A. Smith、佛羅里達(dá)大學(xué)Pamela A. Soltis和 Douglas E. Soltis以及賓夕法尼亞州立大學(xué)Hong Ma團隊合作開展了裸子植物多樣性宏進化模式的研究。

　　揭秘進化機制 

　　“現(xiàn)存的裸子植物支系展現(xiàn)了古輻射演化、大量滅絕事件、超常的形態(tài)停滯和近期多樣化等復(fù)雜歷史，但仍不清楚WGD事件是否與響應(yīng)氣候變化和新生態(tài)機遇的適應(yīng)性輻射演化等進化過程共同塑造了裸子植物宏觀進化模式。”伊廷雙說。

　　因此，依托中國西南野生生物種質(zhì)資源庫，研究團隊針對裸子植物開展了系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究。通過整合新測序的轉(zhuǎn)錄組、葉綠體基因組和多種類型的數(shù)據(jù)集，該研究檢驗了包括基因和基因組復(fù)制、基因組大小和染色體數(shù)目在內(nèi)的基因組進化與表型創(chuàng)新、物種多樣化和氣候生態(tài)位的關(guān)系。

　　WGD事件為新性狀的產(chǎn)生提供遺傳基礎(chǔ)，在被子植物中廣泛存在，可能是被子植物繁盛的重要原因。伊廷雙指出，大多數(shù)的現(xiàn)有研究認(rèn)為裸子植物僅發(fā)生了少量的WGD事件，但是這次研究發(fā)現(xiàn)，伴隨著現(xiàn)存裸子植物主要支系的起源，染色體數(shù)目的變化和基因組大小的變化在裸子植物廣泛存在，裸子植物可能存在一次共有的WGD事件。

　　伊廷雙表示，研究統(tǒng)計的裸子植物147個性狀的高多樣化常出現(xiàn)在基因復(fù)制事件較多的節(jié)點，“這項研究發(fā)現(xiàn)基因復(fù)制峰與表型創(chuàng)新峰共同發(fā)生，基因復(fù)制事件可能促進了裸子植物的表型創(chuàng)新，第一次在宏觀尺度上證明了基因復(fù)制和表型創(chuàng)新的直接關(guān)系”。

　　探討植物進化主要驅(qū)動力 

　　隨著研究的深入，該項研究顯示，WGD事件可能不是裸子植物晚新生代的部分分支物種快速多樣化直接驅(qū)動力，而與裸子植物加快占領(lǐng)較干冷氣候環(huán)境相關(guān)。

　　伊廷雙說：“這表明，生態(tài)機遇特別是晚新生代的生態(tài)機遇，以及生境異質(zhì)性驅(qū)動了現(xiàn)存裸子植物部分支系物種多樣性的復(fù)興。該研究讓我們深刻理解了裸子植物多樣性和表型進化的過程，對探討植物微觀和宏觀進化的主要驅(qū)動力具有廣泛而深刻的啟示意義?！?/p>

　　伊廷雙提到，這項研究新采集裸子植物樣本達(dá)77種，得到了中科院昆明研究所植物園，美國加州大學(xué)伯克利分校植物園、哈佛大學(xué)阿諾德樹木園、密蘇里植物園，英國愛丁堡皇家植物園和皇家植物園邱園在材料采集方面給予的幫助。

　　“這項研究需要活體材料，采集后要盡快開展實驗或超低溫保存。我們研究的物種分布于世界各地，不可能野外采集并在野外保存好材料，世界各地植物園栽培了這些物種，為該研究的開展提供了必要保障。”伊廷雙說。

　　伊廷雙表示，以往對裸子植物多樣化的研究，多局限于某些類群，用一類數(shù)據(jù)開展研究，此次研究綜合運用了分子、形態(tài)和環(huán)境等多種類型的數(shù)據(jù)集研究裸子植物多樣化，從內(nèi)因和外因兩個層面揭示了裸子植物復(fù)雜宏觀進化模式，具有一定創(chuàng)新性。

　　“在以后的研究工作中，我們希望有更多的研究來進一步驗證我們的研究結(jié)論，如裸子植物共有的WGD事件是否確實存在，基因復(fù)制是否能促進裸子植物性狀創(chuàng)新等問題?！币镣㈦p說。

　　兩位審稿人高度評價了此項研究，其中一位審稿人指出，“作者提供了一個令人振奮、出色的關(guān)于整個裸子植物基因和基因組復(fù)制的分析案例，針對裸子植物的演化過程是否存在大規(guī)模的基因復(fù)制在近十年的爭論不休，該研究提供了新的數(shù)據(jù)和分析，從而為伴隨古多倍化的大規(guī)?；驈?fù)制提供了可信的證據(jù)。相關(guān)復(fù)制和形態(tài)創(chuàng)新的分析也令人感興趣，同樣引人入勝，這項研究對正在進行的關(guān)于多倍化和植物多樣性進化探討做出了卓越貢獻”。

　　相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-021-00964-4 

　?。茖W(xué)網(wǎng) 2021年7月20日）

　　來源：http://news.sciencenet.cn/htmlnews/2021/7/461646.shtm