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　　■本報(bào)記者 高雅麗

　　裸子植物是世界上最古老的一類種子植物，可能起源于約3億年前的古生代泥盆紀(jì)晚期，經(jīng)過漫長(zhǎng)的地質(zhì)演化、氣候變遷和物種進(jìn)化，目前僅有12科、1000余種，呈全球分布。

　　生物的物種多樣性和表型多樣化的驅(qū)動(dòng)因子是進(jìn)化生物學(xué)研究的主要挑戰(zhàn)之一。對(duì)被子植物而言，全基因組復(fù)制（WGD）事件是重要的進(jìn)化驅(qū)動(dòng)因素，但WGD事件對(duì)裸子植物的物種多樣性和表型多樣化作用存在很大爭(zhēng)議。中科院昆明植物研究所研究員李德銖、伊廷雙聯(lián)合國(guó)際研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，自被子植物崛起以來，裸子植物大多數(shù)支系的多樣化與WGD事件不相關(guān)，而與裸子植物適應(yīng)較干冷氣候環(huán)境相關(guān)。

　　7月19日，該研究成果在《自然—植物》在線發(fā)表。

　　進(jìn)化成謎 

　　裸子植物在泥盆紀(jì)晚期起源，在中生代經(jīng)歷了快速物種分化，并達(dá)到鼎盛時(shí)期。在經(jīng)歷了白堊紀(jì)—第三紀(jì)地球生命大滅絕事件（包括恐龍大部分種類的滅絕）后，裸子植物與地球的“新主宰”被子植物形成了激烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

　　地球的早新生代氣候溫和，被子植物演化出了新的繁殖方式和寬闊葉片，具有更高效的新型維管組織，經(jīng)歷了物種快速多樣化，并迅速成為地球大多數(shù)區(qū)域的優(yōu)勢(shì)植物種類。相比之下，裸子植物多為小的針形常綠葉片，維管組織僅有狹窄管胞，且生長(zhǎng)緩慢，不能很好適應(yīng)早新生代氣候環(huán)境。在這場(chǎng)與被子植物的“生存競(jìng)爭(zhēng)”中，裸子植物逐漸敗落。

　　隨著地球到達(dá)新生代中晚期，氣候逐漸變干冷，裸子植物的一些支系如松柏類植物，在被子植物不具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的干冷環(huán)境下“勝出”，并發(fā)生了近期物種輻射性多樣化。

　　那么，究竟是什么因素驅(qū)動(dòng)了裸子植物復(fù)雜的宏觀進(jìn)化歷程？2017年起，伊廷雙和李德銖團(tuán)隊(duì)與美國(guó)密歇根大學(xué)Stephen. A. Smith、佛羅里達(dá)大學(xué)Pamela A. Soltis和Douglas E. Soltis以及賓夕法尼亞州立大學(xué)Hong Ma團(tuán)隊(duì)合作，開展了裸子植物多樣性宏觀進(jìn)化模式的研究。

　　揭秘進(jìn)化機(jī)制 

　　“現(xiàn)存的裸子植物支系展現(xiàn)了古輻射演化、大量滅絕事件、超常的形態(tài)停滯和近期多樣化等復(fù)雜歷史，但WGD事件是否與響應(yīng)氣候變化和新生態(tài)機(jī)遇的適應(yīng)性輻射演化等進(jìn)化過程共同塑造了裸子植物宏觀進(jìn)化模式，仍不清楚。”伊廷雙說。

　　因此，依托中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)，研究團(tuán)隊(duì)針對(duì)裸子植物開展了系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究。通過整合新測(cè)序的轉(zhuǎn)錄組、葉綠體基因組和多種類型的數(shù)據(jù)集，該研究檢驗(yàn)了包括基因和基因組復(fù)制、基因組大小和染色體數(shù)目在內(nèi)的基因組進(jìn)化與表型創(chuàng)新、物種多樣化和氣候生態(tài)位的關(guān)系。

　　WGD事件為新性狀的產(chǎn)生提供遺傳基礎(chǔ)，在被子植物中廣泛存在，可能是被子植物繁盛的重要原因。伊廷雙指出，大多數(shù)的現(xiàn)有研究認(rèn)為裸子植物僅發(fā)生了少量的WGD事件，但這次研究發(fā)現(xiàn)，伴隨著現(xiàn)存裸子植物主要支系的起源，染色體數(shù)目變化和基因組大小變化在裸子植物中廣泛存在，裸子植物可能存在一次共有的WGD事件。

　　伊廷雙表示，研究統(tǒng)計(jì)的裸子植物147個(gè)性狀的高多樣化常出現(xiàn)在基因復(fù)制事件較多的節(jié)點(diǎn)?！斑@項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)基因復(fù)制峰與表型創(chuàng)新峰共同發(fā)生，基因復(fù)制事件可能促進(jìn)了裸子植物的表型創(chuàng)新，第一次在宏觀尺度上證明了基因復(fù)制和表型創(chuàng)新的直接關(guān)系?！?/p>

　　探討植物進(jìn)化主要驅(qū)動(dòng)力 

　　伊廷雙告訴記者，WGD是否驅(qū)動(dòng)植物類群的物種多樣化一直存在爭(zhēng)議，該研究還發(fā)現(xiàn)，自被子植物崛起以來的裸子植物經(jīng)歷快速物種分化的大多數(shù)分支未發(fā)生WGD事件。研究分析了兩個(gè)主要?dú)夂蛞蜃印澳昶骄鶞囟取焙汀澳昶骄涤炅俊迸c“分支物種多樣化速率轉(zhuǎn)變”之間的關(guān)系，結(jié)果表明裸子植物17次物種多樣化速率轉(zhuǎn)變中的14次與氣候轉(zhuǎn)變相關(guān)，其中12次轉(zhuǎn)變與轉(zhuǎn)向更冷和更干的氣候環(huán)境相關(guān)。因此，裸子植物分支快速物種分化與它們占領(lǐng)較干冷氣候環(huán)境相關(guān)。

　　伊廷雙說：“這表明，生態(tài)機(jī)遇特別是晚新生代的生態(tài)機(jī)遇以及生境異質(zhì)性，驅(qū)動(dòng)了現(xiàn)存裸子植物部分支系物種多樣性的復(fù)興。該研究讓我們深刻理解了裸子植物多樣性和表型進(jìn)化的過程，對(duì)探討植物微觀和宏觀進(jìn)化的主要驅(qū)動(dòng)力具有廣泛而深刻的啟示意義?！?/p>

　　伊廷雙提到，這項(xiàng)研究新采集裸子植物樣本達(dá)77種，在材料采集方面，得到了中科院昆明研究所植物園，美國(guó)加州大學(xué)伯克利分校植物園、哈佛大學(xué)阿諾德樹木園、密蘇里植物園，英國(guó)愛丁堡皇家植物園和皇家植物園邱園的幫助。

　　“這項(xiàng)研究需要活體材料，采集后要盡快開展實(shí)驗(yàn)或超低溫保存。我們研究的物種分布于世界各地，不可能野外采集并在野外保存好材料，世界各地植物園栽培了這些物種，為該研究的開展提供了必要保障。”伊廷雙說。

　　伊廷雙表示，以往對(duì)裸子植物多樣化的研究多局限于某些類群，用一類數(shù)據(jù)開展研究。此次他們綜合運(yùn)用了分子、形態(tài)和環(huán)境等多種類型的數(shù)據(jù)集研究裸子植物多樣化，從內(nèi)因和外因兩個(gè)層面揭示了裸子植物復(fù)雜宏觀進(jìn)化模式，具有一定創(chuàng)新性。

　　“我們希望有更多的研究來進(jìn)一步驗(yàn)證我們的研究結(jié)論，如裸子植物共有的WGD事件是否確實(shí)存在、基因復(fù)制是否能促進(jìn)裸子植物性狀創(chuàng)新等?！币镣㈦p說。

　　論文審稿人指出，近十年，針對(duì)裸子植物的演化過程是否存在大規(guī)模的基因復(fù)制爭(zhēng)論不休，該研究提供了新的數(shù)據(jù)和分析，為伴隨古多倍化的大規(guī)?；驈?fù)制提供了可信的證據(jù)。相關(guān)復(fù)制和形態(tài)創(chuàng)新的分析也“引人入勝”，這項(xiàng)研究為正在進(jìn)行的關(guān)于多倍化和植物多樣性進(jìn)化的探討作出了卓越貢獻(xiàn)。

　　相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-021-00964-4