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溫帶竹子支系(the temperate bamboo clade)包括23-32屬，約600種，分布于東亞地區(qū)（特別是喜馬拉雅）、東南亞部分地區(qū)、印度南部和斯里蘭卡、非洲和馬達(dá)加斯加以及北美洲東部的溫帶低海拔地區(qū)和熱帶或亞熱帶高山。東亞有該支系約500種，是其多樣化中心，其中中國西南特有種就有約180種。溫帶竹子支系在分子系統(tǒng)學(xué)研究中被證明是一個(gè)單系類群，但類群內(nèi)部之間的關(guān)系尚未得到很好的澄清。已有的研究結(jié)果表明，基于葉綠體片段和核基因聯(lián)合片段分析，甚至葉綠體全基因組測序結(jié)果，都難以很好地解決溫帶木本竹子支系的內(nèi)部關(guān)系問題。

最近，中國科學(xué)院昆明植物研究所郭振華研究組、李德銖研究組利用一種簡化基因組測序的方法即RAD (restriction-site-associated DNA) 測序方法，在全基因組水平開發(fā)大量的SNPs標(biāo)記，并初步驗(yàn)證了其在溫帶木本竹子系統(tǒng)發(fā)育分析中的應(yīng)用。研究人員選擇了兩種竹子，冷箭竹(Arundinari faberi)及短錐玉山竹(Yushania brevipaniculata)分別位于四川臥龍及峨眉山各2個(gè)居群作為研究對(duì)象。采用RAD測序方法，4個(gè)居群均得到2.3G左右的數(shù)據(jù)量，約27M reads。研究人員在4個(gè)居群中得到共享的標(biāo)簽數(shù)目為29,443， 總長度為2,129,079 bp，其中有13,650個(gè)位點(diǎn)為種間固定的(fixed between species) SNPs。在冷箭竹的2個(gè)居群中，共發(fā)現(xiàn)有3,055個(gè)SNPs (fixed between populations)。在短錐玉山竹中，共發(fā)現(xiàn)有3,095個(gè)這樣的SNPs。此外，研究人員基于以上共享標(biāo)簽構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹，MP分析、ML分析及BI分析均產(chǎn)生了拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)一致的系統(tǒng)樹。在該系統(tǒng)樹中，冷箭竹的2個(gè)居群聚為一支且得到了100%的支持率。為進(jìn)一步檢驗(yàn)RAD測序在溫帶木本竹子系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建中數(shù)據(jù)利用的效率，研究人員設(shè)置了不同大小的矩陣來構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，觀察多少數(shù)據(jù)量可以滿足準(zhǔn)確構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹的要求。結(jié)果表明，當(dāng)采用全部數(shù)據(jù)量的千分之一，即僅利用29個(gè)標(biāo)簽來構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹時(shí)，已可以得到與利用29,443個(gè)標(biāo)簽構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹相同的結(jié)果。

本文的研究結(jié)果為解決溫帶木本竹子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系問題提供了新的研究思路。驗(yàn)證了基于RAD測序開發(fā)SNPs分子標(biāo)記的方法可以有效解決溫帶木本竹子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系中信息位點(diǎn)不足的問題。

上述研究結(jié)果以Wang, X. Q., Zhao, L., Eaton, D. A. R., Li, D. Z. and Guo, Z. H. (2013), Identification of SNP markers for inferring phylogeny in temperate bamboos (Poaceae: Bambusoideae) using RAD sequencing. Molecular Ecology Resources, 13: 938–945. doi: 10.1111/1755-0998.12136為題發(fā)表于Molecular Ecology Resources (http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1755-0998.12136/full)上。

圖1、種間及居群間固定的SNPs