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　　轉(zhuǎn)座子是一類可以在基因組上轉(zhuǎn)移和增殖的DNA序列，其長(zhǎng)度從幾百bp到上萬(wàn)bp不等，普遍存在于地球上所有生物體內(nèi)，是真核生物基因組的主要組成部分。作為較長(zhǎng)的一類轉(zhuǎn)座子序列，LTR逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子是植物基因組大小的最主要決定因素之一。例如，在157 Mb的擬南芥中LTR逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的比例約為5.6%，在389 Mb的水稻基因組中占22%，而在2,045 Mb的玉米基因組中達(dá)到了74.6%。這類可以通過(guò)逆轉(zhuǎn)錄過(guò)程不斷復(fù)制、插入到基因組中的“寄生”序列與眾所周知的艾滋病毒有相同的進(jìn)化起源，它們的表達(dá)受到表觀遺傳等機(jī)制嚴(yán)格控制。在植物基因組中，它們通過(guò)持續(xù)不斷地進(jìn)行不等重組、短片段刪除等方式移除這些序列給基因組帶來(lái)的額外負(fù)擔(dān)。它們有較高的突變率，是基因變異的重要來(lái)源。它們不僅參與了基因組的表觀調(diào)控和異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的形成，還可能介導(dǎo)基因的進(jìn)化和新基因的形成，是植物基因組進(jìn)化的重要驅(qū)動(dòng)力。然而，由于其序列非常復(fù)雜、高度可變且大多位于基因組異染色質(zhì)區(qū)域。迄今我們對(duì)其在植物物種形成過(guò)程中基因組進(jìn)化的貢獻(xiàn)知之甚少。 

　　2014年高立志研究員帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)首次完成了多達(dá)五個(gè)稻屬AA基因組（尼瓦拉野生稻 Oryza nivara、非洲栽培稻 Oryza glaberrima、短舌野生稻 Oryza barthii、展穎野生稻Oryza glumaepatula和南方野生稻 Oryza meridionalis）圖譜的繪制（Zhang Q J, Zhu T, Xia E H, et al. Rapid diversification of five Oryza AA genomes associated with rice adaptation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2014, 111（46）: E4954-E4962.）。該項(xiàng)重要成果在國(guó)際上首次構(gòu)建了包括水稻的稻屬植物AA-基因組物種的比較與進(jìn)化基因組學(xué)研究框架，在基因組水平上獲得了在物種形成過(guò)程中近緣植物基因組與基因變異及進(jìn)化式樣的嶄新認(rèn)識(shí)。 

　　 加上研究組后續(xù)完成的兩個(gè)野生稻（普通野生稻 Oryza rufipogon和長(zhǎng)雄蕊野生稻 Oryza longistaminata）基因組，使得研究組首次可以對(duì)約4.8 百萬(wàn)年內(nèi)產(chǎn)生的8個(gè)稻屬AA基因組物種開(kāi)展比較基因組學(xué)研究，深入地分析這些快速分化形成的近緣物種基因組中LTR逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子家族的分化、擴(kuò)增、刪除等進(jìn)化式樣與機(jī)制。基于8個(gè)稻屬AA基因組物種中鑒定得到的3911個(gè)完整的LTR逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子分成了790個(gè)家族后，高立志研究組對(duì)高拷貝家族的生命周期進(jìn)行了詳細(xì)的研究。結(jié)果顯示，與Ty1-copia相比， Ty3-gypsy超家族的LTR逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子在稻屬AA基因組物種分化的過(guò)程中，經(jīng)歷了更多的獨(dú)立擴(kuò)增，它們的擴(kuò)增峰均在亞洲栽培稻與普通野生稻分化以后?；谥販y(cè)序的reads mapping分析表明，它們中一些新近活躍的Ty3-gyps家族在基因組中占據(jù)了較大的比例。對(duì)LTR逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子家族系統(tǒng)發(fā)育分析以及序列插入時(shí)間的估計(jì)表明，一些古老分支上的家族在物種分化的某些時(shí)間節(jié)點(diǎn)又再度獲得了活性并逐漸擴(kuò)增，但可能隨著宿主控制機(jī)制的啟動(dòng)，部分家族又逐漸失去了轉(zhuǎn)座活性回歸沉默。例如，OAL002跨越了整個(gè)稻屬AA基因組物種的分化時(shí)期，OAL005、OAL006等家族雖然在稻屬AA基因組物種的共同祖先中具有活性但是在亞洲栽培稻中失去了活性，而年輕的OAL011家族僅在亞洲栽培稻、普通野生稻和非洲野生稻中可以找到（圖1A）。更有趣的是，一些非自治家族（本身不編碼轉(zhuǎn)座所需的蛋白、依賴于其它家族編碼的蛋白完成轉(zhuǎn)座過(guò)程）的寄生式擴(kuò)增加速了一些活躍家族的衰落（圖2）。在0.5 Myr以前具有完整逆轉(zhuǎn)錄所需基因的RIRE2家族比依賴其編碼基因進(jìn)行轉(zhuǎn)錄的Dasheng家族的拷貝數(shù)高，但隨著Dasheng家族的拷貝數(shù)逐漸超越RIRE2，這兩個(gè)家族可以編碼逆轉(zhuǎn)錄所需基因的序列比例將越來(lái)越少，最終它們都將逐漸失去轉(zhuǎn)座活性。上述研究結(jié)果首次勾畫(huà)了逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子家族在稻屬AA基因組物種近期分化的約4.8 百萬(wàn)年中生活史周期的快速流轉(zhuǎn)（turnover）與生生不息的圖景。它們不止導(dǎo)致了水稻基因組結(jié)構(gòu)的變異與進(jìn)化，而且在水稻物種形成和多樣性過(guò)程中影響水稻功能基因的表達(dá)與功能分化起到了非常重要的作用。 

　　作為迄今對(duì)植物物種形成過(guò)程中LTR逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子家族的近期快速進(jìn)化推動(dòng)了基因組進(jìn)化的首次報(bào)道，上述成果在2017年6月以 “Rapid and recent evolution of LTR retrotransposons drives rice genome evolution during the speciation of AA- genome Oryza species”在美國(guó)遺傳學(xué)會(huì)主辦的G3: Genes, Genomes, Genetics 2017 7: 1875-1885發(fā)表。（文章鏈接）

　　    論文發(fā)表后美國(guó)遺傳學(xué)會(huì)專門(mén)對(duì)這一重要研究成果予以重點(diǎn)點(diǎn)評(píng)：“Lineage specific retrotransposons shaped the genome evolution of domesticated rice”（文章鏈接） 

　　圖1  23個(gè)最大LTR逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子家族在稻屬AA基因組 8 個(gè)物種中的生命周期擴(kuò)增式樣