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研究人員建立竹亞科青籬竹族一個(gè)新的分類系統(tǒng)及一獨(dú)特新屬

文章來源:中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù),西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院  |  發(fā)布時(shí)間:2020-06-03  |  作者:張玉霄,郭岑  |  瀏覽次數(shù):  |  【打印】 【關(guān)閉

 

  竹亞科(Bambusoideae)是禾本科(Poaceae12個(gè)亞科之一,該亞科包含1600余種植物,是禾本科第3大亞科,具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和文化價(jià)值,但也是一個(gè)分類比較“困難”的類群。隨著分子系統(tǒng)學(xué)以及系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究的發(fā)展,竹亞科在族級(jí)水平的分類系統(tǒng)已達(dá)成一致,即包括3個(gè)族,青籬竹族(Arundinarieae)、箣竹族(Bambuseae)和莪莉竹族(Olyreae)。 

  在竹類植物的3個(gè)族中,箣竹族和莪莉竹族的亞族劃分已得到形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)較好的支持,但青籬竹族的亞族劃分卻不明確。前期基于葉綠體DNA片段和葉綠體基因組數(shù)據(jù)構(gòu)建的青籬竹族系統(tǒng)發(fā)育樹表明,該族可劃分為12個(gè)支系,各支系之間的關(guān)系未得到解決,且這些支系也不能對(duì)應(yīng)經(jīng)典分類中的任何一個(gè)亞族,很多屬還不是單系?;谟邢薜暮嘶蚱螛?gòu)建的系統(tǒng)樹,分辨率較低,也不能夠?yàn)閬喿鍎澐痔峁┮罁?jù)。2015年,全球范圍的《維管植物科屬志(禾本科)》只好把該亞族根據(jù)葉綠體DNA片段研究揭示的12個(gè)支系作為族和屬之間的“分類等級(jí)”,沒有使用亞族這樣的正式等級(jí)。 

  隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展,簡(jiǎn)化基因組測(cè)序方法被越來越多地應(yīng)用于系統(tǒng)發(fā)育研究中,雙酶切簡(jiǎn)化基因組測(cè)序(double digest RAD-seq)是目前應(yīng)用較為廣泛的一種。利用該方法可以獲得海量單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphisms, SNPs),大大提升系統(tǒng)發(fā)育樹的分辨率,解決近緣屬及種的關(guān)系。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所李德銖和郭振華研究團(tuán)隊(duì)利用雙酶切簡(jiǎn)化基因組測(cè)序方法,獲得了青籬竹族30余屬200多個(gè)個(gè)體(約占該族種數(shù)的40%)的單核苷酸多態(tài)性,構(gòu)建了該族具有高分辨率的系統(tǒng)發(fā)育樹框架。在該系統(tǒng)發(fā)育樹中,青籬竹族的屬間關(guān)系得到較好解決,大多數(shù)屬的單系得到支持,包括5個(gè)主要分支,即真鞭分支(the leptomorph lineage)、假鞭分支(the pachymorph lineage)、貢山竹分支(Gaoligongshania megalothyrsa)、ADH分支(the ADH lineage)和紀(jì)如竹分支(Hsuehochloa calcarea)。這些分支與經(jīng)典分類中的亞族有某些相似之處,也有一定程度的差異,為青籬竹族的亞族劃分提供了強(qiáng)有力的證據(jù)。 

  基于簡(jiǎn)化基因組測(cè)序研究結(jié)果以及形態(tài)學(xué)證據(jù),該研究團(tuán)隊(duì)與西南林業(yè)大學(xué)張玉霄博士合作,共同提出了青籬竹族的一個(gè)新的亞族分類系統(tǒng)。該分類系統(tǒng)將青籬竹族劃分為5個(gè)亞族,分別是青籬竹亞族(真鞭分支)、筱竹亞族(假鞭分支)、貢山竹亞族(貢山竹分支)、懸竹亞族(ADH分支)和紀(jì)如竹亞族(紀(jì)如竹分支)。該系統(tǒng)顛覆了經(jīng)典分類中以花序類型為主要分類依據(jù)的方法,而是以APG系統(tǒng)的單系原則作為主要標(biāo)準(zhǔn),結(jié)合各主要單系分支的形態(tài)共衍征,進(jìn)而劃分不同的亞族。在青籬竹族的新亞族分類系統(tǒng)中,營(yíng)養(yǎng)體形態(tài)特征特別是地下莖類型有較大的系統(tǒng)發(fā)育價(jià)值。在這5個(gè)亞族中,青籬竹亞族(Arundinariinae)和筱竹亞族(Thamnocalaminae)是2個(gè)在經(jīng)典分類中已有的亞族名稱,具有命名學(xué)優(yōu)先權(quán),但在新分類系統(tǒng)中,它們所包含的屬與經(jīng)典分類系統(tǒng)有很大不同;懸竹亞族(Ampelocalaminae),貢山竹亞族(Gaoligongshaniinae)和紀(jì)如竹亞族(Hsuehochloinae)則是新建立的亞族。 

  此外,在新界定的青籬竹亞族中,在《中國(guó)植物志》(第9卷)及其英文版記載的鄂西箬竹(Indocalamus wilsonii)具有非常獨(dú)特的系統(tǒng)位置,結(jié)合形態(tài)特征及地理分布,將其另立為新屬——雷文竹屬(Ravenochloa),以紀(jì)念《中國(guó)植物志(英文和修訂版)》共同主編、中國(guó)科學(xué)院外籍院士P. H.雷文博士。雷文博士對(duì)中國(guó)及世界植物的分類和生物地理研究做出了重大貢獻(xiàn),并親自推動(dòng)了中美合作開展竹亞科植物的分類和進(jìn)化研究。 

  雷文竹屬是一個(gè)單型屬,特產(chǎn)于我國(guó)華中地區(qū)的湖北、重慶和湖南三省市。該種的模式標(biāo)本系英國(guó)探險(xiǎn)家,也是《中國(guó)-園林之母》(China- Mother of Gardens)的作者E. H.威爾遜19015月在湖北房縣采集,1904年被描述為青籬竹屬的一個(gè)新種,即鄂西青籬竹(Arundinaria wilsonii)。該種分布在海拔2000-3000米的地帶,是新界定的青籬竹亞族分布海拔最高的竹種。其形態(tài)獨(dú)特,花序和小穗特征更像箬竹屬,因此均被處理為鄂西箬竹。不過,該種營(yíng)養(yǎng)體形態(tài)與赤竹屬接近,曾被發(fā)表為赤竹屬的新種(Sasa nubigena)或被置于華赤竹屬(Sasamorpha nubigena),也曾被置于箭竹屬(Sinarundinaria wilsonii)。在119年后,基于分類學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)證據(jù),這個(gè)獨(dú)特的竹種終于有了正確的系統(tǒng)學(xué)歸宿。 

  相關(guān)研究成果以“A new subtribal classification of Arundinarieae (Poaceae, Bambusoideae) with the description of a new genus為題發(fā)表在Plant Diversity上。該研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目支持No. 31430011。 

  文章鏈接 

 

1 基于ddRAD數(shù)據(jù)的青籬竹族系統(tǒng)發(fā)育樹簡(jiǎn)圖。 

 

2 雷文竹(Ravenochloa wilsonii)形態(tài)特征。 

(責(zé)任編輯:李雪)

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