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　　 植物在長期的進化過程中產(chǎn)生了大量類型豐富、結(jié)構(gòu)多變的次生代謝產(chǎn)物，是植物環(huán)境適應(yīng)性與多樣性的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。萜類化合物是植物中種類最多、化學(xué)結(jié)構(gòu)變化最為豐富的一類次生代謝產(chǎn)物，在植物生長發(fā)育（如：植物激素赤霉素、脫落酸、獨腳金內(nèi)酯、油菜素內(nèi)酯等）、適應(yīng)環(huán)境脅迫（如：化感物質(zhì)稻殼酮、植保素棉酚、昆蟲拒食劑印楝素等）等方面發(fā)揮著重要作用。植物萜類化合物還具有重要的藥用和經(jīng)濟價值，如著名的抗瘧疾藥物青蒿素和抗腫瘤藥物紫杉醇等。

　　中國科學(xué)院昆明植物研究所黎勝紅研究團隊多年來致力于植物萜類次生代謝產(chǎn)物的化學(xué)結(jié)構(gòu)、生物功能與生物合成等相關(guān)研究。前期從四種藥用植物米團花（Leucosceptrum canum）、火把花（Colquhounia coccinea var. mollis）、寬管花（Eurysolen gracilis）和新疆假龍膽（Gentianella turkestanorum）中發(fā)現(xiàn)了四個家族系列新穎骨架和獨特結(jié)構(gòu)的二倍半萜化合物，具有重要抗病蟲害防御功能和顯著免疫抑制、降脂等活性，并從米團花的腺毛中鑒定了二倍半萜生物合成途徑的關(guān)鍵酶GFDPS，首次揭示了其生源途徑和起源進化。 

　　在該研究中，該團隊運用GC-MS分析了火把花不同組織中揮發(fā)性萜類次生代謝產(chǎn)物圖譜，發(fā)現(xiàn)其葉和花中富含結(jié)構(gòu)多樣的倍半萜和二萜類揮發(fā)性成分，而去除表皮的幼嫩莖干中未檢測到萜類化合物。在此基礎(chǔ)上對葉與幼嫩莖干（去除表皮）進行了比較轉(zhuǎn)錄組測序和分析，結(jié)合qRT-PCR技術(shù)篩選到一個在葉中高表達的萜類合酶候選基因，功能預(yù)測為單萜合酶，Target P預(yù)測其亞細胞定位于細胞質(zhì)，區(qū)別于經(jīng)典的定位于質(zhì)體中的單萜合酶。運用工程大腸桿菌異源表達體系結(jié)合產(chǎn)物跟蹤分離及NMR波譜技術(shù)分析，發(fā)現(xiàn)CcTPS1能夠催化C₂₅~C₁₀直鏈前體GFDP/ GGDP/ FDP/ GDP生成8個主要萜類產(chǎn)物1-8，包括2個二倍半萜，1個二萜，4個倍半萜和1個單萜。其中化合物1-3為新化合物，分別命名為(+)-α-geranylbisabolene，(+)-somaliensene B和(+)-α-prenylbisabolene，為含有環(huán)己烷骨架的稀有二倍半萜和二萜家族新成員，CcTPS1系首個從植物中發(fā)現(xiàn)的能夠催化生成該類骨架二倍半萜和二萜的萜類合酶，環(huán)合方式明顯區(qū)別于此前報道的二倍半萜合酶。同時，CcTPS1也是首個從植物中功能鑒定的能夠催化C₂₅/C₂₀/C₁₅/C₁₀直鏈前體形成二倍半萜、二萜、倍半萜和單萜的高度雜泛性的萜類合酶。 

　　 在本氏煙草中瞬時表達CcTPS1也能合成二萜和倍半萜化合物，其中二萜為主要產(chǎn)物，結(jié)合火把花植物中檢測到CcTPS1的酶活產(chǎn)物(+)-α-prenylbisabolene和α-trans-bergamotene，推測CcTPS1在植物中可能主要負責(zé)二萜和倍半萜類化合物的生物合成，而其合成二倍半萜和單萜類化合物則可能受植物生長發(fā)育或環(huán)境互作等因素調(diào)控。進化分析發(fā)現(xiàn)，CcTPS1屬于TPS-b亞家族，該家族主要為定位于質(zhì)體的單萜合酶，亞細胞定位實驗表明CcTPS1定位于細胞質(zhì)中，因此推測CcTPS1可能起源于亞細胞定位改變和底物耐受性擴展的單萜合酶趨異進化。定點突變分析發(fā)現(xiàn)，Trp²⁶² 對CcTPS1催化活性有重要影響，但不影響其底物選擇性。MeJA可誘導(dǎo)CcTPS1的表達量增高以及二萜和倍半萜的積累，但二萜和倍半萜產(chǎn)物均未表現(xiàn)出明顯昆蟲拒食活性，表明它們可能在植物與環(huán)境（尤其是非生物脅迫）的相互作用中發(fā)揮功能。該研究結(jié)果為植物萜類合酶的進化與萜類化學(xué)多樣性研究奠定了重要基礎(chǔ)，同時表明轉(zhuǎn)錄組分析、異源表達結(jié)合經(jīng)典植物化學(xué)研究是發(fā)現(xiàn)植物中隱藏的獨特酶和新穎天然產(chǎn)物的有效手段。 

　　該研究結(jié)果以“An extremely promiscuous terpenoid synthase from the Lamiaceae plant Colquhounia coccinea var. mollis catalyzes the formation of sester-/di-/sesqui-/mono- terpenoids”為題發(fā)表在Plant Communications（Cell Press）上。中科院昆明植物所李德森博士生為該篇文章的第一作者，黎勝紅研究員和劉燕副研究員為共同通訊作者。研究工作得到國家自然科學(xué)基金重點項目（21937006）、國家自然科學(xué)基金面上項目（31770390, 31770340 和31525005）和云南省生物醫(yī)藥重大專項（2019ZF011-2）等項目的資助。 

火把花植物及CcTPS1 酶活分析與產(chǎn)物化學(xué)結(jié)構(gòu)