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糾纏的“藤竹”—— 核基因和形態(tài)學(xué)證據(jù)揭開我國梨藤竹屬的分類學(xué)謎團

文章來源:中國西南野生生物種質(zhì)資源庫  |  發(fā)布時間:2022-07-19  |  作者:劉涇霞,許祖昌  |  瀏覽次數(shù):  |  【打印】 【關(guān)閉

 

  竹亞科是禾本科適應(yīng)森林生境的一個主要分支,廣泛分布于亞洲東南部、中南美洲和非洲地區(qū),具有重要的經(jīng)濟、生態(tài)和文化價值。為適應(yīng)多樣的生存環(huán)境,竹子演化出了多種多樣的植株類型,包括喬木狀、灌木狀和草本竹,其中,有一類竹子因具有攀爬或攀援習(xí)性,被稱為“藤本竹”。在我國記錄過具攀爬或攀緣習(xí)性的竹子有6個屬,包括懸竹屬Ampelocalamus S.L. Chen T.H. Wen & G.Y. Sheng、藤竹屬Dinochloa Buse、多枝竹屬Holttumochloa K.M. Wong、紀如竹屬Hsuehochloa (C.D. Chu & C.S. Chao) D.Z. Li & Y.X. Zhang、梨藤竹屬Melocalamus Benth.和新小竹屬Neomicrocalamus Keng f.。此外,空竹屬Cephalostachyum Munro、鐮序竹屬Drepanostachyum Keng f.、牡竹屬Dendrocalamus Nees和竹屬Schizostachyum Nees的一些物種也具有攀緣習(xí)性。在這10個屬中,梨藤竹屬和藤竹屬都屬于熱帶木本竹子分支,兩屬的物種在營養(yǎng)體形態(tài)上頗為相似,它們的稈壁厚乃至實心,稈芽1枚,可增大如“空中之筍”,分枝多數(shù),常具1主枝,并可與主稈近等粗。在小穗特征上,兩屬有明顯區(qū)別:梨藤竹屬小穗具2朵可育小花,內(nèi)稃背面具二脊,3片鱗被,而藤竹屬小穗具1朵可育小花,內(nèi)稃背面無脊,鱗被常無或偶具3片。在未見具花果標本的情況下,兩個屬的物種則不易區(qū)分。

  82年前,在嶺南大學(xué)從事竹子研究的美國植物學(xué)家莫古禮(F.A. McClure)基于采自海南的攀援型竹子營養(yǎng)體標本描述了藤竹屬的3個新種(Dinochloa orenuda McClure,D. puberula McClure,D. utilis McClure),然而,由于至今仍未見這3種竹子開花,且缺乏分子數(shù)據(jù),其系統(tǒng)位置一直有待確認。1996年和2006年先后出版的《中國植物志》(竹亞科分冊)和《中國植物志(英文版)》(Flora of China)第22卷(禾本科)都沒有收錄這3個種,藤竹屬在我國是否有分布也一直存在爭議。

  梨藤竹屬自1883年基于模式種梨藤竹M. compactiflorus (Kurz) Benth合格發(fā)表以來,長期被認為是一個單種屬。直至一百年之后,我國植物學(xué)家薛紀如和易同培才在西藏墨脫發(fā)現(xiàn)了本屬的第二個種西藏梨藤竹(M. elevatissimus Hsueh & T.P. Yi),之后陸續(xù)有新種或新組合發(fā)表?!吨袊参镏尽酚涗浽搶傥覈袃蓚€種,《中國植物志(英文版)》(Flora of China)記錄了4個種。2010年后,分布于越南的幾個新種相繼發(fā)表,梨藤竹屬至今在全球已記錄有15種和1變種,主要分布于東南亞,從印度東北部、孟加拉、緬甸,到泰國、老撾、越南和我國南部和西南部(包括藏東南)。然而,由于模式種梨藤竹M. compactiflorus的模式標本指定存在問題,《中國植物志》中英文版對該種的描述有誤,加上前期梨藤竹屬的單系性在葉綠體基因片段數(shù)據(jù)的分析中未能得到支持,本屬的分類學(xué)修訂明顯滯后。

  中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖攻關(guān)團隊長期致力于竹亞科的分類學(xué)、分子系統(tǒng)發(fā)育和生物地理學(xué)研究。攻關(guān)團隊前期利用改良的簡化基因組測序(MiddRAD-seq)得到的單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphisms,SNPs)數(shù)據(jù)探討了舊世界熱帶木本竹分支中箣竹-牡竹-巨竹復(fù)合屬群(BDG complex)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,支持梨藤竹屬是一個單系類群(Liu et al., 2020, Molecular Phylogenetics and Evolution)。為了進一步探討分布于海南的3個“藤竹”的歸屬問題,以及梨藤竹屬和藤竹屬的關(guān)系,該攻關(guān)團隊利用MiddRAD測序技術(shù)獲得了梨藤竹屬7個種1變種,藤竹屬11個種(17個個體,包括分布于海南的3個存疑種)以及近緣類群14個種,加上4個外類群,共計43個個體的核基因SNPs數(shù)據(jù)。綜合分子數(shù)據(jù)、營養(yǎng)體形態(tài)特征、地理分布等信息,結(jié)果支持分布于海南的3種“藤竹”應(yīng)為梨藤竹屬的物種。在仔細研究相關(guān)標本館內(nèi)的館藏標本之后,確定我國有模式種梨藤竹的分布,并為其指定了后選模式。至此,明確了梨藤竹屬在我國分布有9種1變種,占該屬已知種類的50%。選用營養(yǎng)體特征編寫了分種檢索表,整理出了每個種鑒別特征的高清圖片,為后期梨藤竹屬的野外調(diào)查和深入研究提供了重要參考。該研究確定了藤竹屬在我國未見分布,對于梨藤竹屬和藤竹屬地理分布以及起源和演化的研究具有重要意義。

  研究結(jié)果以The identity of Dinochloa species and enumeration of Melocalamus (Poaceae: Bambusoideae) in China為題發(fā)表在Plant Diversity上,中國科學(xué)院昆明植物研究所劉涇霞博士為文章第一作者,李德銖研究員為文章通訊作者。該研究得到國家自然科學(xué)基金項目(31670396和31800181),云南省博士后定向培養(yǎng)資助項目(E2317482)以及云南省重點研發(fā)計劃項目(202103AC100003)的支持。 

  文章鏈接 

 

圖1 簡化基因組測序數(shù)據(jù)獲得的最大似然樹、營養(yǎng)體形態(tài)特征、地理分布信息均支持將海南的3種“藤竹”組合到梨藤竹屬

 

圖2 我國梨藤竹屬9種1變種營養(yǎng)體形態(tài)特征對比圖

(責(zé)任編輯:李雪)

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