竹亞科（Bambusoideae）作為禾本科（Poaceae）的12個亞科之一，劃分為草本竹類莪利竹族（Olyreae）、溫帶木本竹類青籬竹族（Arundinarieae）和熱帶木本竹類箣竹族（Bambuseae），有著復雜的演化歷史。早在2014年，有學者提出在木本竹類譜系多樣化之前發(fā)生了祖先雜交和異源多倍化事件的假說。2019年中國科學院昆明植物研究所郭振華研究團隊基于基因組數(shù)據(jù)分析揭示了竹亞科復雜的網(wǎng)狀演化關系，結果顯示木本竹類由四個已滅絕的二倍體祖先（分別命名為A，B，C，D）通過三次異源多倍化事件形成，其中B+C和C+D通過雜交和異源多倍化形成兩個異源四倍體分支新熱帶木本竹類（BBCC）和溫帶木本竹類（CCDD）；之后BBCC的四倍體祖先又與A亞基因組的祖先形成異源六倍體的舊熱帶木本竹類（AABBCC）。在最新的研究中，中國科學院昆明植物研究所李德銖研究員帶領的研究團隊進一步揭示了木本竹類二倍體祖先之間的古雜交事件，結果表明A和D亞基因組是由B和C亞基因組早期雜交形成的，而且在22百萬年前發(fā)生過A亞基因組與草本竹類祖先的基因漸滲事件。多項研究都表明，古代雜交和異源多倍化是現(xiàn)存木本竹類譜系起源的重要因素。
溫帶木本竹類，具有重要的經(jīng)濟、生態(tài)和文化價值，其包含37屬約599種，2020年，李德銖研究團隊依據(jù)最新的基于簡化基因組測序數(shù)據(jù)研究結果以及形態(tài)學證據(jù)，提出了溫帶木本竹類新的亞族分類系統(tǒng)，將溫帶木本竹類分為五個亞族：紀如竹亞族（紀如竹分支）、懸竹亞族（ADH分支）、貢山竹亞族（貢山竹分支）、青籬竹亞族和筱竹亞族。其中青籬竹亞族包含22屬約340種，占了整個溫帶木本竹類一半以上的物種，具有分布范圍廣、物種數(shù)目多、形態(tài)差異大、開花周期長短不一等特征，是溫帶木本竹類中多樣性程度較高、分類較為困難的類群，形態(tài)特征和系統(tǒng)發(fā)育分析也發(fā)現(xiàn)分支內存在廣泛的網(wǎng)狀進化關系。
纖細茶稈竹（Pseudosasa gracilis?S. L. Chen & G. Y. Sheng），隸屬于青籬竹亞族的矢竹屬，由陳守良、盛國英于1983年提出，其分布狹域，據(jù)描述僅產湖南宜章，莽山，生于海拔1400 m左右的平地土丘向陽處。2021年，郭振華團隊利用MiddRAD-seq技術，構建了溫帶木本竹類全面的系統(tǒng)發(fā)育框架，顯示纖細茶稈竹遠離同屬其他物種，而與其它屬華赤竹、廣西華赤竹以及水銀竹一起聚在真鞭類群兩個大分支之一的基部位置，矢竹屬的其他物種則共同聚在另一大分支。在形態(tài)上，纖細茶稈竹植株矮小，二、三分枝兼具與矢竹屬其他物種相區(qū)分。孤立的系統(tǒng)位置和獨特的形態(tài)特征，暗示著纖細茶稈竹進化歷史的復雜性。
中國科學院昆明植物研究所李德銖研究組和郭振華研究組采用居群采樣策略，利用高覆蓋淺層基因組測序（Deep Genome Skimming,DGS）技術，獲得了纖細茶稈竹4個居群10個個體、同地域的長舌茶稈竹（Pseudosasa nanunica）1個居群3個個體、同地域的多毛華赤竹（Sinosasa polytricha）2個居群6個個體、華赤竹屬模式種華赤竹（Sinosasa longiligulata）1個居群3個個體，共計22個個體的葉綠體基因組完整序列、6,604,607個SNPs序列，以及411個“完美拷貝”核基因序列。綜合分子數(shù)據(jù)、主要形態(tài)特征、地理分布等信息，結果支持纖細茶稈竹是一個較為古老的雜交起源物種，其父本來自華赤竹屬，母本來自矢竹屬。該研究基于群體數(shù)據(jù)和兩套不同的遺傳體系（代表母系遺傳的葉綠體基因和代表雙親遺傳的核基因），成功解析了纖細茶稈竹的雜交起源，是首次綜合基因組數(shù)據(jù)和形態(tài)證據(jù)解析竹亞科網(wǎng)狀進化的一個實例，并對利用高覆蓋淺層基因組測序技術來解決竹亞科近緣物種間關系的可行性、實用性進行了探索，該測序方法適合并可以解析近緣物種間的系統(tǒng)發(fā)育關系，在解決物種內不同群體、個體間的系統(tǒng)發(fā)育關系方面具有巨大潛力。
研究結果以Deep genome skimming reveals the hybrid origin of?Pseudosasa gracilis?(Poaceae: Bambusoideae)為題發(fā)表在Plant Diversity上，中國科學院昆明植物研究所已畢業(yè)碩士研究生胡湘洲、郭岑博士（現(xiàn)中國科學院西雙版納熱帶植物園）為論文共同第一作者，郭振華研究員和李德銖研究員為文章共同通訊作者。該研究得到了中國科學院B類先導科技專項（XDB31000000），以及國家自然科學基金項目（32200193）的資助。
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圖1.?纖細茶稈竹與長舌茶稈竹、多毛華赤竹、華赤竹的主要形態(tài)特征對比圖
從上至下：（1）植株形態(tài)：纖細茶稈竹矮小纖細，葉片呈披針形；長舌茶稈竹高達3 m，葉片呈長橢圓形；多毛華赤竹和華赤竹的葉片也呈披針形，但較纖細茶稈竹葉片面積明顯更大。（2）分枝：纖細茶稈竹每節(jié)2/3分枝；長舌茶稈竹稈下部每節(jié)僅具1分枝，中上部則每節(jié)3分枝，無2分枝；多毛華赤竹和華赤竹是典型的1分枝，無2/3分枝。（3）稈環(huán)：纖細茶稈竹稈環(huán)平，節(jié)間光滑，節(jié)下具短毛；長舌茶稈竹的稈環(huán)稍隆起，節(jié)間光滑，節(jié)下具白粉；多毛華赤竹和華赤竹的稈環(huán)明顯隆起，節(jié)間具毛且節(jié)下具明顯的毛環(huán)。（4）葉舌/?毛：纖細茶稈竹葉舌不明顯，但具有明顯的數(shù)條?毛；長舌茶稈竹具有較明顯的葉舌，無?毛；多毛華赤竹和華赤竹具有非常發(fā)達的葉舌。
圖2.?纖細茶稈竹系統(tǒng)位置的確定
a.?基于IQ-TREE方法構建的纖細茶稈竹的葉綠體全基因組系統(tǒng)發(fā)育樹。b.?基于SNPs變異位點構建的NJ樹。c.?通過串聯(lián)法構建的411個“完美拷貝”核基因系統(tǒng)發(fā)育樹（左、右分別為基于C、D亞基因組基因拷貝構建的系統(tǒng)發(fā)育樹結果）。
圖3.?基因樹之間、基因樹與假定物種樹間的沖突所蘊含的雜交事件
a.?基于來自C（左）和D（右）亞基因組的411個“完美拷貝”核基因構建的溯祖系統(tǒng)發(fā)育樹，分支節(jié)點上的餅圖統(tǒng)計了基因樹與假定物種樹的一致/沖突基因數(shù)量信息，紅色表示與假定物種樹相沖突的基因樹，藍色代表與假定物種樹一致的基因樹。b.?基于C亞基因組基因拷貝的雜交事件檢測。c.?基于D亞基因組基因拷貝的雜交事件檢測。d.?不完全譜系分選水平的評估。
