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科研進展
昆明植物所在鱗毛蕨科的系統(tǒng)重建與分類修訂方面取得新進展 文章來源:種質(zhì)庫 | 發(fā)布時間:2024-09-05 | 作者:盧金梅 | 瀏覽次數(shù): | 【打印】 【關(guān)閉】 蕨類植物是現(xiàn)存維管植物中除被子植物以外多樣性和豐富度最高的類群,其種數(shù)大約是裸子植物和石松類植物總數(shù)的5倍。雖然被子植物在全球生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)了主導(dǎo)地位,蕨類植物仍是陸地植物生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。伴隨著被子植物在白堊紀的崛起,其他陸地植物逐漸式微,蕨類植物卻在被子植物為主的森林中演化出適應(yīng)多樣化環(huán)境的形態(tài)和物種多樣性。在目前被廣為接受的蕨類植物分類系統(tǒng)(PPG I,2016,J. Syst. Evol. 54: 563-603)中,收錄了48科319屬約10578種蕨類植物(monilophytes,ferns),其中核心類群水龍骨目(Polypodiales,polypods)包括250余屬約8700種。 鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)隸屬水龍骨目,是蕨類植物中最大的科,包括2100余種,占所有現(xiàn)存蕨類植物種類的五分之一。該科近全球分布,溫帶和熱帶山區(qū)多樣性最高,從沿海地區(qū)到高山樹線均可發(fā)現(xiàn)鱗毛蕨科植物的身影。鱗毛蕨科大多數(shù)種為陸生,石生、附生、半附生,還有一些熱帶類群為根攀緣植物。該科植物具有復(fù)雜而豐富的形態(tài)多樣性,基本涵蓋了水龍骨目的多種形態(tài)性狀。該科根狀莖有橫走、直立、斜生,或(偶)攀援;葉片一型(不區(qū)分孢子葉和營養(yǎng)葉,葉片既能進行光合作用又能產(chǎn)生孢子)或二型(孢子葉和營養(yǎng)葉形狀不同),單葉到一至五回羽狀分裂;葉脈羽狀離散或網(wǎng)結(jié)成網(wǎng)眼,孢子囊多聚合為圓形孢子囊群,偶散生(于葉片背面);囊群蓋有或無。 由于該科的世界性分布、不同屬間物種數(shù)量的不均勻性,以及物種豐富而復(fù)雜的形態(tài)多樣性,對其進行系統(tǒng)發(fā)育重建具有很大的挑戰(zhàn)性。劉紅梅等人(Liu et al. 2016. Plant Syst. Evol. 302: 319–332)在對鱗毛蕨科成員屬較全面取樣的基礎(chǔ)上開展了該科的系統(tǒng)發(fā)育研究,確立了該科的3個主要支系和2個亞支系,并提出了鱗毛蕨科的3亞科(Dryopteridoideae、Elaphoglossoideae、Polybotryoideae)分類系統(tǒng)。然而,仍有幾個問題懸而未決。首先,鱗毛蕨科3個亞科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚未完全確定;其次,肋毛蕨屬Ctenitis和Stigmatopteris的系統(tǒng)位置尚未解決,僅暫時分別置于Dryopteridoideae和Polybotryoideae中。此外,該研究未能對幾個小屬進行采樣。PPG I(2016)分類系統(tǒng)接受了Liu et al.(2016)的分類處理,將該科劃分為3亞科26屬,其中2個位置未確定的屬之后被分別證明為三叉蕨科和藤蕨科成員。 圖1?鱗毛蕨科的代表物種,展示物種的形態(tài)多樣性 中國科學(xué)院昆明植物研究所植物多樣性與系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)專題組長期聚焦水龍骨目植物的分類與系統(tǒng)發(fā)育研究。近期專題組聯(lián)合美國密蘇里植物園Li-Bing Zhang教授、法國巴黎自然歷史博物館的Germinal Rouhan博士、中國科學(xué)院華南植物園的董仕勇研究員和中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園的劉紅梅副研究員,對PPG I系統(tǒng)承認的鱗毛蕨科的所有屬進行了取樣,獲得了鱗毛蕨科91個物種的葉綠體全基因組,重建了該科所有現(xiàn)存屬的高支持率的系統(tǒng)發(fā)育樹。系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果顯示鱗毛蕨科聚入7個主要分支(major clade),又亞分為24個分支(clade)。為鑒定各主要分支的形態(tài)特征,并將廣義形態(tài)和分子數(shù)據(jù)進行整合,項目組篩選出13個形態(tài)性狀進行詳細的統(tǒng)計分析,結(jié)果顯示其中7個形態(tài)性狀可用于區(qū)分鱗毛蕨科的7個主要分支和24個分支。這些形態(tài)性狀包括習(xí)性、根狀莖形態(tài)、葉片形態(tài)、葉軸-中肋結(jié)構(gòu)、葉柄基部和葉面上的附屬物(包括鱗片、毛和剛毛等)類型及形態(tài)以及孢子排列方式。 在對鱗毛蕨科進行系統(tǒng)重建和形態(tài)性狀統(tǒng)計分析的基礎(chǔ)上,項目組更新了鱗毛蕨科的分類系統(tǒng),將鱗毛蕨科分為7個亞科和24個屬,其中包括4個新建立的亞科(肋毛蕨亞科Ctenitidoideae,節(jié)毛蕨亞科Lastreopsidoideae,黃腺羽蕨亞科Pleocnemioideae和綿耳蕨亞科Polystichopsidoideae)。在該系統(tǒng)中,PPG I的大部分屬得到認可,其中之前研究未解決其系統(tǒng)位置的Stigmatopetris被歸入鱗毛蕨亞科Dryopteridoideae,?Arthrobotrya被處理為符藤蕨屬Teratophyllum的異名。另外,項目組還發(fā)現(xiàn)并描述了一個分布于馬達加斯加的特有新屬——假復(fù)葉耳蕨屬Pseudarachniodes。 該研究重建了世界范圍內(nèi)的鱗毛蕨科的系統(tǒng)關(guān)系,提出了鱗毛蕨科的7亞科24屬的分類系統(tǒng),并確定了一些可支持各主要分支(亞科)的形態(tài)學(xué)共衍征。強健的系統(tǒng)發(fā)育框架和重構(gòu)的形態(tài)特征演化為鱗毛蕨科不同譜系之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供了新的認識,為今后鱗毛蕨科的分類學(xué)、生物地理學(xué)和多樣性研究提供了基礎(chǔ)框架。 圖2?鱗毛蕨科屬級系統(tǒng)重建示意圖。A:Liu et al. (2016);B:本研究. 目前蕨類學(xué)家們正準備更新PPG分類系統(tǒng),我們需要考慮如何使蕨類植物的分類更加實用。例如,對于擁有超過1000種的鱗毛蕨科、水龍骨科和鳳尾蕨科的分類鑒定,我們?nèi)绾蜗却_定一個物種所屬的高級分類單元(科或亞科),然后根據(jù)形態(tài)特征再將其分配到一個較低的分類單元(屬),而不是先確定屬然后將其歸屬到相應(yīng)的科。顯然,既有分子數(shù)據(jù)支持又有形態(tài)學(xué)證據(jù)支持的單系更適合定義“自然”的科或亞科。 上述研究成果以A revised classification of Dryopteridaceae based on plastome phylogenomics and morphological evidence,with the description of a new genus,?Pseudarachniodes為題在線發(fā)表在Plant Diversity(https://doi.org/10.1016/j.pld.2024.07.010)。中國科學(xué)院昆明植物研究所博士后左政裕為論文第一作者,盧金梅副研究員和Li-Bing Zhang教授為論文共同通訊作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金項目(31970232)和國家重大科學(xué)研究計劃項目(2014CB954100)的共同資助。 |
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