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在生物演化的過程中，核型的穩(wěn)定性和變異性是矛盾的兩個方面。一方面，核型的穩(wěn)定性對遺傳信息的世代傳遞至關重要；另一方面，核型的變異性對物種形成和多樣化也起到重要作用。不同于被子植物多樣的核型，裸子植物（特別是松柏類）表現(xiàn)出相當高的核型一致性。這種一致性是如何形成和維持的，一直是未解之謎。中國科學院昆明植物研究所聯(lián)合中國科學院植物研究所、瑞典于默奧大學研究團隊，通過比較基因組分析，重建了裸子植物核型演化歷史，揭示了松柏類核型演化的關鍵模式，為裸子植物的物種多樣性演化與保護提供了新的視角。

研究團隊通過對16種裸子植物染色體水平的基因組共線性分析，發(fā)現(xiàn)松科、柏科、紅豆杉科、銀杏、蘇鐵基因組間都顯示出一對一的共線性，表明這些物種都未曾經歷過譜系特有的古多倍化事件（圖1），進而排除了古多倍化對裸子植物主要分支（買麻藤類除外）核型的影響。共線性模式進一步表明松柏類基因組間發(fā)生了頻繁的非同源染色體之間的相互易位(reciprocal translocations,?RTs)，這些易位以染色體臂為單位，其斷點通常都位于著絲粒附近（圖2），故命名為著絲粒–著絲粒相互易位(centromeric–centromeric reciprocal translocations,?CRTs)。此外，研究人員在柏目基因組中發(fā)現(xiàn)了另一種相互易位，其斷點分別位于一條染色體的著絲粒附近和另一條染色體的端粒附近，因此命名為端粒–著絲粒相互易位(telomeric–centromeric?reciprocal translocations,?TRTs)。進一步的研究確認，CRTs是松柏類核型演化的最主要模式，而TRTs則在柏目植物中的遞減異倍化(descending dysploidy)中發(fā)揮了關鍵作用。

由于CRTs反復頻繁發(fā)生，解析裸子植物核型演化路徑面臨巨大挑戰(zhàn)。研究團隊用圖論的方法(graph-based method)簡化了CRTs的發(fā)生路徑（圖2），并進一步重建了裸子植物從共同祖先核型(proto-gymnosperm karyotype,PGK；n?= 12)到現(xiàn)代核型(n?= 11–12)的詳細演化路徑（圖3）。重建結果顯示：松科中，先發(fā)生了5次共有CRTs，之后油松中發(fā)生了一次特有CRT（chr1和chr3之間），而巧家五針松中也發(fā)生一次特有CRT（chr5和chr11之間）；這些CRTs導致了7條染色體的重新組合，而剩余5條染色體則保持了祖先狀態(tài)（圖3A）。在柏目中情況更為復雜，幾乎所有的染色體相對于PGK都發(fā)生了重新組合，模擬分析表明CRTs很可能已經飽和（圖4），因此無法推斷部分分支內CRTs發(fā)生的確切次數（圖3A）。此外，推斷柏目共同經歷一次TRT事件，產生了一條只有一個祖先染色體臂的端著絲粒染色體，之后在不同分支中經歷了不同的演化路徑（圖3B）。在柏科中，這條染色體的短臂（僅端粒）通過至少5次CRTs傳遞給了PGK-6S（PGK 6號染色體短臂），之后又通過一次TRT，PGK-6S的著絲粒端與PGK-5S的端粒端發(fā)生融合；形成的副產物可能是一條極短的染色體，并最終丟失，導致柏科祖先染色體數目降低到n?= 11（圖3B）。類似的遞降異倍化也獨立發(fā)生于香榧基因組（n?= 11）中。在紅豆杉（n?= 12）中，這條端著絲粒染色體雖然也經歷了一次CRT，但依舊存在至今（圖3B）?？傊?/span>，在柏目中，先是一次TRT改變了染色體結構和形態(tài)，之后不同譜系（柏科和香榧）獨立發(fā)生的TRTs又降低了染色體數目。

研究人員還討論了CRTs和TRTs可能的發(fā)生機制和潛在影響。CRTs頻繁發(fā)生于著絲粒區(qū)域，可能是因為松柏類中普遍存在的拉布爾構型(Rabl configuration)將著絲粒聚集在一起，促進了著絲粒間的相互作用和易位。著絲粒區(qū)域大量的重復序列也能夠促進非等位同源重組(non-allelic homologous recombination,?NAHR)介導的相互易位。值得注意的是，反復發(fā)生的CRTs可能發(fā)生在同一著絲粒區(qū)域的不同位置。而TRTs可能偶然發(fā)生于減數分裂時期，端?；ㄊ?/span>結構(telomere bouquet)的形成可能促進了端粒–著絲粒的互作和易位。當TRT的產物中有一條極短的染色體時，這條染色體因為不含有必需基因而可能丟失，導致遞降異倍性。這與被子植物中的染色體末端融合(end-to-end fusion)類似，但被子植物異倍性的發(fā)生機制十分多樣，并不局限于這種類似于TRT的機制。裸子植物超長的染色體可能限制了其他機制的發(fā)生。另外，CRTs和TRTs能夠產生不同的核型、引起生殖隔離，可能促進了裸子植物的物種形成和多樣化。

該研究不僅加深了我們對裸子植物核型演化的認識，而且對植物染色體演化研究具有重要參考價值。該研究成果以Convergent patterns of karyotype evolution underlying karyotype uniformity in conifers為題發(fā)表于Wiley旗下開放獲取旗艦期刊Advanced Science上。中國科學院昆明植物研究所張仁綱博士研究生為論文第一作者，昆明植物所馬永鵬研究員和孫衛(wèi)邦研究員、瑞典于默奧大學趙偉博士和中國科學院植物研究所汪小全研究員為共同通訊作者。于默奧大學劉輝博士、昆明植物所尚鴻運博士研究生、舒恒碩士研究生（已畢業(yè)）、劉德團副研究員、楊昊碩士研究生和山東省農科院賈凱華副研究員參與了本項工作。該研究得到了國家重點研發(fā)計劃(2022YFF1301700)、昆明植物所戰(zhàn)略先導計劃 (KIBXD202401)和云南省重點研發(fā)計劃(202403AC100028)等項目的共同支持。

文章鏈接

圖1. 裸子植物罕見的古多倍化（WGD）事件。松科、柏科、紅豆杉科、銀杏、蘇鐵基因組間顯示一對一的大規(guī)模共線性（B），表明這些物種都未曾經歷過譜系特有的WGD事件（A）。同時，共線性證據也確認了前人報道的百歲蘭WGD（確認為四倍化）、被子植物共有WGD（ε-WGD；確認為四倍化）和種子植物共有WGD（ζ-WGD；未知倍性）；也有一定證據表明買麻藤也經歷了WGD（存疑）。這些古老的WGD引發(fā)了后續(xù)的二倍化（含大量染色體重排），導致相關基因組的共線性十分破碎，相應的核型演化路徑很難被追溯（A中標*處）。

圖2. 松柏類基因組中的著絲粒到著絲粒的相互易位（CRTs）模式。A-C，染色體重排模式的典型案例：兩種松之間可見兩對非同源染色體的相互易位，且斷點都發(fā)生在著絲粒（圖中灰色虛線，由Hi-C信號確認）附近（A）；巧家五針松和水杉（柏科）相比，所有染色體都發(fā)生了重新組合，且斷點都發(fā)生在著絲粒附近（B）；巧家五針松和銀杏相比，7條染色體發(fā)生易位，斷點在松的著絲粒附近、但偏離了銀杏的著絲粒（C）。D，研究團隊提出的“相繼CRTs模型”，用于解釋上述染色體重排模式，并用圖論的方式簡化重排路徑。E-F，A-C對應的染色體臂重排圖。

圖3. 重建的裸子植物核型演化歷史。A，推測的裸子植物主要分支（買麻藤類除外）的核型演化歷史；B，柏目中一條端著絲粒染色體在不同分支中的演化歷史，以及異倍性(dysploidy)發(fā)生途徑。

圖4. CRT模型的模擬。在有限的染色體數目（n?= 12）下，當CRT發(fā)生次數過多時，可觀察到的CRT事件趨于飽和。