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山地生物多樣性格局和成因是生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)最古老的主題之一，即洪堡之謎。這其中又蘊含著兩個熱點議題：“為何熱帶山地生物如此多樣？”以及“什么驅(qū)動了山地生物多樣性的緯度格局？”。在全球變化背景下，深入闡釋上述科學(xué)問題具有重要的理論－實踐意義，為預(yù)測山地生物的未來命運（如擴散、滅絕）、識別脆弱生態(tài)系統(tǒng)以及制定合理有效的保護措施提供積極見解。

簡森的山口假說（Janzen’s Mountain Passes Hypothesis: Janzen, 1967, The American Naturalist）是山地生物地理學(xué)研究中的經(jīng)典范式。該假說提出：由于熱帶地區(qū)溫度波動較小，熱帶山脈隘口比溫帶同類地形形成更強的氣候屏障，從而篩選出具有狹窄溫度耐受范圍的生物（圖1）。

中國科學(xué)院昆明植物研究所孫航院士團隊研究人員在與簡森老先生交流時，簡森老先生風(fēng)趣地說到：

“這并非真正意義上的科學(xué)假說，而是野外生態(tài)學(xué)課程中對學(xué)生的真實觀察——來自美國的學(xué)生對海拔變化帶來的天氣波動毫不在意，而熱帶地區(qū)的學(xué)生卻感到極度不適。”（PS：野外觀察對于生態(tài)學(xué)研究的重要性可見一斑）

這一理論解釋了熱帶山地物種海拔分布范圍較窄、沿海拔梯度物種周轉(zhuǎn)更快，進而形成更高生物多樣性的現(xiàn)象——這些核心觀點為理解生物生理適應(yīng)、物種形成和物種共存奠定了基礎(chǔ)。本研究旨在厘清其理論框架，提出嚴(yán)格的驗證方法，并延伸其應(yīng)用以應(yīng)對全球變化的挑戰(zhàn)。通過完善該理論的應(yīng)用，研究人員不僅能更準(zhǔn)確預(yù)測生物多樣性對氣候變化的響應(yīng)，還將推動生態(tài)理論的發(fā)展。

該研究指出最近的研究常將該假說與緯度生物多樣性梯度混為一談，或在采樣設(shè)計中忽視其機制原理。當(dāng)前研究存在明顯的方法缺陷：或僅關(guān)注熱帶山地（缺乏溫帶對照），或孤立研究非熱帶系統(tǒng)（無法驗證“熱帶山口更高”的核心論點）。研究人員提出驗證簡森假說需嚴(yán)格的實驗設(shè)計，應(yīng)覆蓋完整氣候梯度并控制混雜變量。標(biāo)準(zhǔn)化采樣需注意：1）統(tǒng)一微環(huán)境（溫濕度/土壤）測量；2）從山麓到山頂按固定海拔間隔采樣；3）考慮坡向等局域氣候差異。未來需整合多類群（動物－植物－微生物）響應(yīng)、界定假說例外情況（如宿主依賴性生物），并結(jié)合功能性狀與分子手段（如代謝組/宏基因組，尤其涉及溫度耐受性基因、生物地球化學(xué)循環(huán)基因等）揭示生態(tài)機制和生態(tài)系統(tǒng)功能響應(yīng)。從相關(guān)性分析轉(zhuǎn)向?qū)嶒烌炞C：可通過移栽實驗（如植物交互移栽、微生物牢籠等方法）、歷史標(biāo)本分析及氣候變化控制（如增溫、季節(jié)性干旱等）實驗實現(xiàn)。填補這些研究空白不僅能完善山地生物地理學(xué)理論，還將為應(yīng)對日益加劇的環(huán)境變化、制定生物多樣性熱點區(qū)域的保護策略提供科學(xué)依據(jù)。（圖2）

該研究以Janzen’s Mountain Passes Hypothesis in a Changing World: Pitfalls and Opportunities為題，發(fā)表在國際植物學(xué)經(jīng)典期刊New Phytologist上。中國科學(xué)院昆明植物研究所孫航院士團隊張亞洲副研究員為論文第一作者，孫航院士為通訊作者，科羅拉多州立大學(xué)J. Aaron Hogan博士參與該研究。圍繞山地生物地理格局和成因，張亞洲副研究員及其團隊近期分別在區(qū)域（Zhang et al., 2024 Ecography, 依托版納植物園森林生態(tài)組）和全球（Zhang et al., 2025 Global Ecology and Biogeography）尺度上開展了數(shù)據(jù)研究，該研究是對前期工作中發(fā)現(xiàn)的問題和前景的系統(tǒng)性總結(jié)。該研究得到青藏高原二次科考項目、國家自然科學(xué)基金、云南省基礎(chǔ)研究專項、興滇人才青年人才項目、云南省彩云博士后計劃、中國科學(xué)院昆明植物研究所人才引進項目等的支持。

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圖1?簡森假說涉及的一系列山地生物群生態(tài)和進化過程

圖2?該研究提出的標(biāo)準(zhǔn)化實驗流程和未來拓展方向