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蛋白分子進化速率（Protein evolution rates，常用d_N/d_S表示）在不同生物譜系間廣泛變異，其背后的驅動機制一直是進化生物學關注的核心問題。進化速率差異不僅受到自然選擇（如正向選擇、純化選擇等）的影響，也與突變、遺傳漂變、GC偏倚性基因轉換（GC biased gene conversion,?簡稱gBGC）等非選擇性機制密切相關。近年來的研究表明，生活史特征（如繁殖方式、體型大小、世代時間等）可能通過有效種群大小（Ne）影響選擇效率，進而導致分子進化速率的分異。盡管植物類群中生活史特征存在巨大分異，但生活史特征與分子進化之間的關聯(lián)機制仍然缺乏充分認識。

近年來，中國科學院昆明植物研究所周偉研究團隊（植物性系統(tǒng)功能與演化專題組）以繁育系統(tǒng)高度特化的植物類群為主要研究對象，利用分子生態(tài)、群體遺傳和基因組學等多學科交叉方法，開展植物繁殖系統(tǒng)演化及其生態(tài)和遺傳效應研究，在New Phytologist（Zeng et al., 2024; Zhong et al., 2019; Zhou et al., 2017; Zhou et al., 2016）和Molecular Biology and Evolution（Wang et al., 2021）等期刊發(fā)表系列創(chuàng)新性成果。近期，該研究團隊與山東農大等單位合作，以禾本科（Poaceae）植物為對象，利用該類群高度多樣化的生活史特征，尤其是其中兩個親緣關系密切但繁殖策略截然不同的亞科：以有性生殖為主的草本類群早熟禾亞科（Pooideae），以無性克隆為主的木本竹類（Bambusoideae），探討自然選擇、非選擇過程（基因突變，遺傳漂變和重組）與生活史特征之間復雜的交互作用，探討蛋白進化速率分異的潛在影響因素。

圖1?系統(tǒng)發(fā)育重建及分子進化速率比較

研究發(fā)現(xiàn)，木本竹類的蛋白分子進化速率（d_N/d_S）顯著高于有性繁殖的草本竹類和早熟禾，這主要歸因于其經(jīng)歷了更為寬松的純化選擇（Relaxed purifying selection）。相比之下，雖然非選擇性機制如gBGC在兩個亞科中均表現(xiàn)為輕微降低d_N/d_S的趨勢，但其影響程度相近，難以解釋所觀察到的系統(tǒng)性差異（圖1）。研究進一步構建多種回歸模型分析發(fā)現(xiàn)，繁殖方式相較于其他生活史指標（開花周期，株高等）和有效群體大小代理指標（分布點數(shù)量，分布面積等），更能有效解釋該類群間的分子進化速率的系統(tǒng)性差異（圖2）。

圖2?生活史特征與蛋白分子進化速率關系

為進一步驗證繁殖方式的作用，研究團隊結合不同有性生殖間隔周期、種群規(guī)模及gBGC修復偏倚強度開展了正向模擬試驗（圖3）。結果發(fā)現(xiàn)，在種群規(guī)模較小時，gBGC信號較弱，不同繁殖策略對其影響有限；而當種群規(guī)模擴大時，高頻有性繁殖顯著增強了gBGC效應。此外，在所有種群規(guī)模下，周期性有性與無性繁殖結合的混合繁殖策略，其蛋白進化速率d_N/d_S均高于每年有性生殖?？傊?，該研究揭示了克隆繁殖與較高分子進化速率之間的緊密聯(lián)系，強調繁殖策略是驅動禾本科植物分子進化速率差異的關鍵因素。該研究不僅深化了對植物分子進化機制的深入理解，也有助于揭示復雜環(huán)境中不同生活史策略植物的演化命運與適應潛力。

圖3?正向分子進化模擬驗證無性克隆強度對gBGC與d_N/d_S的影響

該成果以Clonal longevity and the enigmatic flowering of woody bamboos are associated with rates of protein evolution為題在植物學期刊Journal of Integrative Plant Biology上發(fā)表。中國科學院昆明植物研究所王鑫博士研究生為本論文的第一作者，周偉研究員和山東農業(yè)大學李德銖教授為本文共同通訊作者，中國科學院昆明植物研究所為第一單位。此外，昆明植物研究所王紅研究員和馬朋飛研究員，美國賓夕法尼亞州立大學馬紅教授，山東農業(yè)大學劉云龍教授，云南中醫(yī)藥大學孫華英副教授以及博士研究生曾志華等參與了該項研究。本研究工作得到國家自然科學基金（32120103003, 32470394），云南省青年人才項目（YNWR-QNBJ-2019-203），云南省基礎研究計劃（202201AS070057）等項目的資助。

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