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有花植物類群在生活史與形態(tài)特征展現(xiàn)出驚人的多樣性，而理解表型多樣性或差異性如何在地質(zhì)時間尺度上形成和演化，是進化生物學的核心目標之一。盡管已有大量研究聚焦被子植物物種多樣化的宏觀模式，探討植物類群性狀差異的時間動態(tài)規(guī)律，但性狀差異的驅(qū)動過程及其與基因組演化的關(guān)聯(lián)性，目前仍存在認知空白。

前期研究曾認為形態(tài)多樣性與物種多樣化存在關(guān)聯(lián)，然而多項研究不支持這個推論。植物創(chuàng)新性狀的產(chǎn)生可能與基因組加倍事件導致的基因復制相關(guān)，且新性狀演化常發(fā)生在基因組沖突顯著的系統(tǒng)發(fā)育節(jié)點。這表明通過性狀與基因組數(shù)據(jù)的聯(lián)合分析，有望揭示性狀演化的可能機制。因此，有必要對性狀演化、基因組變化及多樣化過程進行整合分析，以探討三者間的內(nèi)在聯(lián)系。

殼斗目（Fagales）包含?7?科?34?屬約?1600?種木本物種，是溫帶與亞熱帶森林的重要組成成分，很多物種是建群種和優(yōu)勢種。殼斗目擁有豐富的化石，是將化石證據(jù)整合到植物進化研究的模式系統(tǒng)。該類群兼具高的物種多樣性與性狀多樣性，但其演化的驅(qū)動機制至今尚不明確，為上述整合研究提供了理想的研究對象。

近日，Journal of Integrative Plant Biology?在線發(fā)表了中國科學院昆明植物研究所伊廷雙團隊、李德銖團隊；美國密歇根大學Stephen A. Smith團隊題為Genome duplications,genomic conflict,and rapid phenotypic evolution characterize the Cretaceous radiation of Fagales的研究論文?。該研究整合多種證據(jù)揭示了殼斗目性狀多樣化“早期爆發(fā)”的模式，表明性狀演化常與基因復制相關(guān)，而物種多樣化則與性狀多樣化和基因組進化無直接相關(guān)性。????

該研究利用殼斗目156個物種（新測序149個）的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)和232個物種（包含52個滅絕物種）的性狀數(shù)據(jù)，構(gòu)建了一棵包含化石種的殼斗目植物系統(tǒng)發(fā)育樹（圖1），進一步明確殼斗目系統(tǒng)發(fā)育框架，解析了樺木科、胡桃科、殼斗科內(nèi)部此前存在爭議的親緣關(guān)系。研究揭示殼斗目起源于早白堊紀，干群年齡約?1.085?億年，冠群年齡約?1.05?億年；現(xiàn)存?7?個科的冠群分化均發(fā)生于白堊紀。研究發(fā)現(xiàn)胡桃科共有一個全基因組加倍事件，以及12個殼斗目的基因加倍節(jié)點。樺木亞科（榿木屬與樺木屬）、胡桃亞科（化香樹屬、楓楊屬與胡桃屬）的屬間關(guān)系存在基因樹沖突；殼斗科櫟亞科系統(tǒng)發(fā)育中沖突顯著。性狀演化的結(jié)果表明，早新生代時期殼斗目形態(tài)空間已經(jīng)與現(xiàn)在相近，符合性狀分化的“早期爆發(fā)”模式（圖2），且表型進化與基因復制事件相關(guān)（圖3），與基因沖突不相關(guān)。物種多樣化與性狀和基因組進化模式不相關(guān)，檢測到的5個物種多樣化速率變化顯著的節(jié)點（樺木屬、鵝耳櫪屬?+?鐵木屬等）與基因重復或性狀創(chuàng)新無直接關(guān)聯(lián)，表明植物多樣性在地質(zhì)時間尺度上演化的多維性。

中國科學院昆明植物研究所中國西南野生生物種質(zhì)資源庫已畢業(yè)博士楊瑩瑩（北京大學博士后）和美國史密森學會國家自然歷史博物館Gregory W. Stull博士為該論文的第一作者，中國科學院昆明植物研究所伊廷雙研究員、李德銖研究員和美國密歇根大學Stephen A. Smith教授為該論文的共同通訊作者。山東師范大學曲小健副教授、云南大學鄧敏教授、中國科學院昆明植物研究所趙磊助理研究員、北京大學王志恒教授、美國賓夕法尼亞大學馬紅教授、胡宜參與了該論文工作。該研究得到中國科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項（2019FY100900），云南省基礎(chǔ)研究重大專項（202401BC070001），云南省高層次人才支持計劃：云嶺學者專項，國家自然科學基金（重點國際合作研究項目編號：31720103903）的支持。G.W.S.感謝中國科學院院長國際訪問學者計劃（編號：2020PB0009）和中國博士后科學基金國際交流計劃的資助。S.A.S.感謝美國國家科學基金會（DEB 1917146?和?DBI 1930030）的資助。

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圖1?殼斗目化石校準的系統(tǒng)發(fā)育時間樹

圖2?殼斗目的時間形態(tài)空間演化和7個科的形態(tài)空間大小。圖A、B和D基于現(xiàn)存和滅絕的物種，而圖C僅基于現(xiàn)存物種。圖A顯示了殼斗目性狀演化的“早期爆發(fā)”的模式。

圖3?殼斗目性狀創(chuàng)新與基因復制的相關(guān)關(guān)系。圖A和圖B將分支特異性性狀創(chuàng)新速率（性狀狀態(tài)變化數(shù)/Myr）與殼斗目系統(tǒng)發(fā)育中相應節(jié)點的基因復制事件并列對比。異常分支用彩色圓圈突出顯示。圖C顯示了性狀創(chuàng)新速率與復制之間的相關(guān)性。注釋：每個圓圈代表系統(tǒng)發(fā)育中的一個分支；藍色虛線表示GAM回歸趨勢。BTCJM，核心殼斗目；FBTCJM，除南水青岡科Nothofagaceae以外的殼斗目類群。