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青藏高原是世界屋脊，其獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)孕育了豐富的生物多樣性，是全球生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)，舉世矚目。在中國科學(xué)院承擔(dān)的第一次青藏高原綜合科學(xué)考察項(xiàng)目（1973—1990年）資助下，歷史上曾出版過《西藏的真菌》《橫斷山區(qū)真菌》等著作，這些著作拉開了認(rèn)識(shí)該區(qū)真菌多樣性的序幕。利用新技術(shù)、新方法和新數(shù)據(jù)，進(jìn)一步考察和研究青藏高原的真菌資源，是2017年啟動(dòng)的青藏高原第二次科學(xué)考察研究的重要任務(wù)之一。

在青藏高原二次科考項(xiàng)目及其他相關(guān)研究的資助下，中國科學(xué)院昆明植物研究所楊祝良攻關(guān)團(tuán)隊(duì)在青藏高原及其周邊山地，重點(diǎn)對(duì)2000–4000米海拔范圍的各種植被類型中的大型真菌開展調(diào)查，采集標(biāo)本14000余份。團(tuán)隊(duì)運(yùn)用DNA條形碼ITS片段的證據(jù)，結(jié)合多基因片段系統(tǒng)發(fā)育分析，對(duì)野外頻見的擔(dān)子菌類（包括蘑菇目、木耳目、牛肝菌目、雞油菌目、鬼筆目、多孔菌目及紅菇目等）進(jìn)行物種鑒定。在此基礎(chǔ)上，針對(duì)其中501份標(biāo)本開展了重點(diǎn)研究，根據(jù)形態(tài)特征和1706條DNA序列，界定了37個(gè)屬的92個(gè)物種，包括64個(gè)新種、1個(gè)新亞種、2個(gè)新變種、11個(gè)中國新記錄種，成立了1個(gè)新組和1個(gè)新組合，同時(shí)歸并了5個(gè)分類學(xué)異名。

圖1?青藏高原及周邊山地發(fā)現(xiàn)的部分新種、中國新記錄種及地區(qū)特有種：a?甘肅赭黃牛肝菌 Suillellus gansuensis; b?白毛擬疣柄牛肝菌 Hemileccinum albocapillare; c?阿氏乳菇 Lactarius atrii; d?橢孢鵝膏 Amanita ellipsospora; e?中華變藍(lán)金牛肝菌 Aureoboletus sinocyanescens; f?大果老傘 Gerronema macrocarpum; g?新裸金錢菌 Collybia neonuda; h?高黎貢裸腳傘 Gymnopus gaoligongensis; i?新梭形擬鎖瑚菌 Clavulinopsis neofusiformis; j?中華黏假齒菌 Pseudohydnum sinogelatinosum; k?赭汁多汁乳菇 Lactifluus ochrogalactus; l?西藏小杯傘 Clitocybula xizangensis; m?灰蓋乳牛肝菌 Suillus griseopileatus; n?: 印度毛腳乳菇 Lactarius indohirtipes; o?葉生格氏傘 Gerhardtia foliicola.

該研究發(fā)表的新物種，既有在自然界廣泛分布且未被正式命名的，如新裸金錢菌Collybia neonuda、斑柄絲膜菌Cortinarius zebrinus、平展絲膜菌C. applanatus、擬皺蓋黏柄絲膜菌C.?subrugosolilacinus、云南臍蓋菇Chrysomphalina yunnanensis、中華絨白多汁乳菇Lactifluus sinovellereus、頻見多汁乳菇L. pervulgatus、美麗乳牛肝菌Suillus splendens；也有分布范圍相對(duì)狹窄或與青藏高原特有樹木形成高度專性共生關(guān)系的稀有物種，如多瓣雞油菌Cantharellus multilobatus、高黎貢擬蠟傘Hygrophoropsis gaoligongensis、落葉松假齒菌Pseudohydnum laricicola、金囊體乳菇Lactarius chrysocystis、孤獨(dú)乳菇L. solitarius、鐵杉乳菇L. tsugae、灰蓋乳牛肝菌Suillus griseopileatus、芳香毛離褶傘Tricholyophyllum fragrans、西藏小杯傘Clitocybula xizangensis。

圖2?研究描述的分布廣野外頻見但一直未被命名的新物種：a?云南臍蓋菇 Chrysomphalina yunnanensis; b?新裸金錢菌?Collybia neonuda; c?平展絲膜菌 Cortinarius applanatus; d?斑柄絲膜菌 Cortinarius zebrinus; e?中華絨白多汁乳菇Lactifluus sinovellereus; f?美麗乳牛肝菌Suillus splendens.

圖3?研究發(fā)現(xiàn)的分布區(qū)狹窄的稀有新物種：g?多瓣雞油菌 Cantharellus multilobatus; h?西藏小杯傘 Clitocybula xizangensis; i?高黎貢擬蠟傘 Hygrophoropsis gaoligongensis; j?孤獨(dú)乳菇 Lactarius solitarius; k?落葉松假齒菌 Pseudohydnum laricicola;?l 芳香毛離褶傘 Tricholyophyllum fragrans.

通過對(duì)物種產(chǎn)地的深入分析發(fā)現(xiàn)，在青藏高原高海拔的亞高山區(qū)域，普遍存在與北溫帶地區(qū)共享的物種或其姊妹種。例如，針葉美柄牛肝菌Caloboletus conifericola、云南黏黃蠟傘Gloioxanthomyces yunnanensis、口蘑狀格氏傘Gerhardtia tricholomoides、壇孢濕傘Hygrocybe urniformis、葉生格氏傘Gerhardtia foliicola、中華凋萎狀乳菇Lactarius sinovietus、糙蓋紅菇Russula scabrella、甘肅赭黃牛肝菌Suillellus gansuensis。這表明青藏高原亞高山帶的真菌區(qū)系具有較強(qiáng)的溫帶性質(zhì)。而在中低海拔地區(qū)，其物種多具有較強(qiáng)的熱帶親緣，如黑肉傘Nigrocarnea radicata、棕櫚擬小皮傘Paramarasmius palmivorus、南方假齒菌 Pseudohydnum meridianum、大孢尿囊菌Meiorganum macrosporum。在亞熱帶中山帶還發(fā)現(xiàn)了一些“長枝長”物種，如厚壁絲膜菌Cortinarius pachyspermus、辣汁乳菇Lactarius acrigalus、小窩柄黃乳菇L. parviscrobiculatus、黏蓋擬疣柄牛肝菌Hemileccinum glutiniceps、粗臂網(wǎng)球菌Ileodictyon robustius。這表明中山帶是表征青藏高原及其周邊山地真菌區(qū)系特有成分的關(guān)鍵地段。

圖4?青藏高原區(qū)發(fā)現(xiàn)的與北溫帶共享或近緣的物種：m?針葉美柄牛肝菌 Caloboletus conifericola; n?葉生格氏傘 Gerhardtia foliicola; o?壇孢濕傘 Hygrocybe urniformis; p?中華凋萎狀乳菇 Lactarius sinovietus; q?糙蓋紅菇 Russula scabrella; r?甘肅赭黃牛肝菌 Suillellus gansuensis.

圖5?青藏高原及周邊山地中低海拔帶發(fā)現(xiàn)的具熱帶親緣和“長枝長”的物種. s 粗臂網(wǎng)球菌Ileodictyon robustius; t?辣汁乳菇 Lactarius acrigalus; u?大孢尿囊菌 Meiorganum macrosporum; v?黑肉傘 Nigrocarnea radicata; w?棕櫚擬小皮傘 Paramarasmius palmivorus; x?南方假齒菌 Pseudohydnum meridianum.

研究顯示，青藏高原－喜馬拉雅山區(qū)的亞高山帶甚至與華中亞高山和我國臺(tái)灣亞高山地區(qū)共享若干物種，如基出乳菇Lactarius basalis、鮮紅乳菇中華變種L. hysginus?var. sinensis、拉沖乳菇L. lachungensis、格氏多汁乳菇喜冷變種Lactifluus gerardii?var. gelidus。值得注意的是，在西藏墨脫的低海拔地區(qū)，還發(fā)現(xiàn)了無條紋紅菇Russula estriata和赭汁多汁乳菇Lactifluus ochrogalactus等典型的亞熱帶物種。對(duì)研究物種的地理分布進(jìn)行進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，真菌區(qū)系沿海拔梯度的分異程度顯著高于沿經(jīng)度方向的分異，也就是說在真菌物種分布中海拔高度起到了決定性作用。這一發(fā)現(xiàn)為深入理解青藏高原真菌區(qū)系的形成及其演化過程提供了新的視角和重要數(shù)據(jù)支持。該研究不但為進(jìn)一步揭示青藏高原大型真菌的物種多樣性提供了重要的分類學(xué)證據(jù)，而且為該區(qū)大型真菌物種的有效保護(hù)和可持續(xù)利用提供了基礎(chǔ)性的科學(xué)依據(jù)。

該研究成果8月26日以New and notable taxa of Basidiomycota on the Qinghai?Xizang Plateau and its surrounding areas為題在線發(fā)表于真菌學(xué)頂刊Fungal Diversity。中國科學(xué)院昆明植物研究所王向華研究員、蔡箐副研究員和于鳳明博士為論文共同第一作者，楊祝良研究員、吳剛研究員和趙琪正高級(jí)工程師為共同通訊作者，西北師范大學(xué)朱學(xué)泰副教授、新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院賈培松研究員和武東梅研究員等參與了部分研究。該研究得到了第二次青藏高原科學(xué)考察研究（STEP）（2024QZKK02010303和2019QZKK0503）、云南省科學(xué)技術(shù)廳創(chuàng)新引導(dǎo)與科技型企業(yè)培育項(xiàng)目（202504BI090008）、國家自然科學(xué)基金委員會(huì)－云南省人民政府聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目（U2202205）、云南省“興滇英才支持計(jì)劃”科技領(lǐng)軍人才項(xiàng)目（202305AB350004）、國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32170022,30970020, 31093440, 31770031、31970023、32270025）、生態(tài)環(huán)境部生物多樣性調(diào)查與評(píng)估項(xiàng)目（2019HJ2096001006，馬關(guān)縣大型真菌調(diào)查）、中國科學(xué)院“西部之光”人才項(xiàng)目、云南省優(yōu)秀青年學(xué)者項(xiàng)目（202301AW070011）、中國科學(xué)院生物資源計(jì)劃（CAS TAX-24-063）、云南省自然科學(xué)基金（202201AT070128）、云南青年人才項(xiàng)目（YNWR-QNBJ-2018-266）和中國博士后科學(xué)基金等項(xiàng)目的支持。

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