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理解基因組結構如何塑造基因流在基因組的分布景觀，是揭示植物物種形成機制的重要內容。近緣物種間的基因流既可能促進遺傳多樣性，也可能導致基因組的同質化?；蚪M結構包括基因組序列的整體排布及其特征，如基因密度、染色體倒位、轉座子分布、著絲粒演化，以及染色體的數目和長度等，都被證實會以多種方式影響基因流在基因組上的分布。然而，染色體在三維空間中的結構與基因流之間是否存在關聯，以及它們的相互關系如何進一步影響物種形成仍有待進一步探究。

杜鵑花屬（Rhododendron?L.）是北半球物種最豐富的木本屬，全球有?1000?多種。喜馬拉雅－橫斷山及鄰近地區(qū)是杜鵑花屬的現代分布和分化中心，包含?320?余種，其中?210?多種為特有種。自中新世以來，受造山運動和亞洲季風影響，該地區(qū)的杜鵑花屬物種經歷了快速輻射演化。近緣物種間生殖隔離較弱，自然雜交普遍，多樣的生境與頻繁雜交共同促進了物種分化。然而，杜鵑花屬在頻繁基因流作用下如何維持物種界限的遺傳機制尚不清晰。

近日，中國科學院昆明植物研究所高連明（現山東農業(yè)大學）團隊聯合國內外團隊，在?New Phytologist?發(fā)表了題為?The?genomic architecture?of introgression during?Rhododendron?speciation?的研究成果。研究以分布于中國西南山地及周邊地區(qū)的杜鵑花屬糙葉杜鵑亞組（R.?subsect.?Scabrifolia）8?種杜鵑花為研究對象，開展杜鵑花屬物種形成過程中基因漸滲的基因組景觀特征研究，發(fā)現染色體三維空間結構中的?A?區(qū)室與?B?區(qū)室在基因組分化程度上存在顯著差異。其中，與著絲粒緊密相關的?B?區(qū)室通常表現出較高的遺傳分化，而富含基因的?A?區(qū)室分化程度較低，并呈現更極端的???dm?值，表明局部基因漸滲更為廣泛。研究提出，不同基因組區(qū)室之間基因流的異質性可能推動杜鵑花屬的物種形成，并在植物基因流分布景觀的塑造中發(fā)揮關鍵但尚未完全揭示的作用。

該研究首先利用二代和三代測序技術（NGS,HiC,HIFI）從頭組裝了爆杖花（R. spinuliferum）高質量的基因組（圖?1），BUSCO?評估值為97.1%，全基因LAI?平均值為19.68。爆杖花基因組大小為634.5M，重復序列在基因組中占70.21%，基因組共預測到35,406?個蛋白編碼基因。通過HiC數據的染色體三維結構分析，識別了染色體?A/B?區(qū)室，通常認為A?區(qū)室對應著常染色質，B?區(qū)室對應著異染色質。結果顯示，染色體?A/B?區(qū)室的分布與基因密度、GC?含量及Gypsy?元件豐度等基因組結構特征高度吻合。隨后，對橫斷山及其近鄰的云貴高原地區(qū)分布的糙葉杜鵑亞組的8個物種15個居群共139個個體進行全基因組重測序，通過系統(tǒng)發(fā)育、群體遺傳學和比較基因組學分析全面解析該多樣性群體的基因組演化。

圖1?爆杖花的基因組結構特征

糙葉杜鵑亞組的演化背景與基因流歷史

基于系統(tǒng)發(fā)育分析結果，雖然在不同數據集之間存在核基因樹沖突和核質沖突，但整個亞組可以明確地分為兩個分支，即SSS?分支（包括糙葉杜鵑R. scabrifolium，碎米花R. spiciferum?和爆杖花）和HMPR?分支（包括粉背碎米花R. hemitrichotum，柔毛碎米花R. mollicomum，柔毛杜鵑R. pubescens?和腋花杜鵑R. racemosum）。基于葉綠體基因組估算的分化時間表明，糙葉杜鵑亞組在大約3.85百萬年前開始分化。流式細胞術測定的基因組大小表明，核質系統(tǒng)發(fā)育強烈沖突的兩個物種（富源杜鵑R. fuyuanense?和腋花杜鵑）均為四倍體。基于SNP?的群體結構分析顯示，8?種杜鵑花均形成了獨立的遺傳譜系。多種基因流檢測（包括D?值，f4-ratio，f-branch?及QuIBL）結果均支持物種間存在頻繁的基因交流。種群歷史模擬的結果顯示物種形成期間的基因流多為間歇性、不連續(xù)的。綜上所述，糙葉杜鵑亞組的8個物種分布區(qū)部分重疊，分化時間較短，分化過程中存在基因流，但均形成了獨立的遺傳譜系。

圖2?糙葉杜鵑亞組八個物種的分布、群體結構及演化歷史

基因組結構是遺傳多樣性與分化差異的基礎

該研究發(fā)現，在糙葉杜鵑亞組物種的自然群體中，染色體?A?區(qū)室與?B?區(qū)室在基因組分化和基因流強度上存在顯著差異（圖?3）。結果顯示包含著絲粒的B?區(qū)室在物種間表現出更大的遺傳分化（??????）和分異（???????），相比之下，A?區(qū)室則在不同物種中傾向于低的遺傳分化水平，具有較低的遺傳分化和分異?；谘鼗蚪M10 kb?滑窗的基因流分析表明，在幾乎所有的??dm?組合中，A?區(qū)室前5%?的??dm?平均值比B?區(qū)室前5%?的??dm?平均值高，說明在A?區(qū)室中具有更大程度的局部基因漸滲（圖?4）?；蚪M異質性景觀的形成可能源于基因組結構對重組率、突變率和選擇壓力的綜合影響：B?區(qū)室靠近著絲粒，著絲粒進化迅速且易發(fā)生倒位，低重組率加上轉座元件積累和雜合不相容性等都會抑制基因流；而?A?區(qū)室基因豐富、重組率高，使有益等位基因更易滲入并通過適應性選擇快速固定?？傮w來看，基因組結構不僅塑造了染色體不同區(qū)室的遺傳多樣性與遺傳分化模式，也在物種形成和適應性進化中發(fā)揮重要作用。

圖3?10 kb的基因組滑窗下，A/B?區(qū)室間物種的遺傳分化值（??????）及遺傳分異值（??????）的差異

圖4?10 kb的基因組滑窗下，A/B?區(qū)室間物種的基因流分布差異

生態(tài)因素與基因組結構共同影響物種輻射演化

該研究表明，糙葉杜鵑亞組的物種演化受到生態(tài)因素與基因組結構的共同作用。在橫斷山地區(qū)，晚中新世的造山活動和氣候變化為物種形成提供了微生態(tài)與演化機遇。更新世氣候波動和冰期—間冰期循環(huán)可能促使原本隔離的物種擴展分布，從而在遷移期間發(fā)生間歇性基因流。在空間隔離期，整個基因組，尤其是?B?區(qū)室發(fā)生分化，積累新突變并篩選祖先單倍型，促進物種沿著不同的演化方向發(fā)展；而在發(fā)生基因流時期，A?區(qū)室易于基因漸滲，使近緣物種間形成遺傳上的動態(tài)網絡，快速響應環(huán)境變化。研究推測，不同染色體區(qū)室可能傾向于保存不同來源的適應性變異：B?區(qū)室的新突變通過長期固定積累，影響基因組穩(wěn)定性并引導演化方向；而?A?區(qū)室的共享等位基因或適應性基因漸滲則促進物種快速適應環(huán)境?？傮w來看，生態(tài)因素與基因組結構的交互作用共同塑造了糙葉杜鵑亞組物種的快速適應性演化。

綜上所述，在糙葉杜鵑亞組物種間的全基因組范圍內，遺傳分化值（??????）和遺傳分異值（??????）呈現顯著差異。這種差異在染色體的?A?區(qū)室與?B?區(qū)室間表現出一致性：B?區(qū)室在物種間通常分化程度較高，而?A?區(qū)室分化程度較低，可能因物種間頻繁的基因流所致。研究推測，間歇性的基因流結合著絲粒的快速進化，是驅動杜鵑花屬物種輻射演化的內部動力。B?區(qū)室緊密關聯著絲粒，為物種分化提供了多樣的進化方向；而?A?區(qū)室的遺傳多樣性與環(huán)境異質性則有助于物種形成以及對環(huán)境變化的快速適應。

中國科學院昆明植物研究所已畢業(yè)博士研究生秦漢韜（現任西南林業(yè)大學講師）為論文第一作者，高連明教授（現山東農業(yè)大學）、李洪濤研究員和李德銖教授（現山東農業(yè)大學）為論文共同通訊作者。英國愛丁堡大學Alex?D. Twyford?博士和?Richard I. Milne?博士、?？巳卮髮W?Hans-Wilhelm Nützmann?博士、西雙版納熱帶植物園嚴麗君副研究員，昆明植物所已出站的博士后鄭偉博士，以及在讀博士研究生莫智瓊、朱明姝等參與了此項研究。該研究得到國家自然科學基金、國家重點研發(fā)計劃和云南省基礎研究專項重大項目的資助。

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