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　　考古學(xué)研究發(fā)現(xiàn)人類對(duì)蓖麻的利用可追溯到史前時(shí)期。從南非山洞（Border Cave，約2.4萬(wàn)年前）到蘇丹古人類遺跡（~7000年前）的考古研究發(fā)現(xiàn)人類在史前時(shí)期就開(kāi)始利用蓖麻種子，在4000多年古代埃及的法老古墓中發(fā)現(xiàn)了保存完好的蓖麻種子。因?yàn)楸吐榉N子富含油脂，一般認(rèn)為人類早期利用蓖麻主要是為了照明。早前研究認(rèn)為蓖麻存在四個(gè)多樣性中心，即東非（埃塞俄比亞和肯尼亞），西亞，印度和中國(guó)。東非的蓖麻主要為多年生喬木，西亞的蓖麻主要是多年生灌木，印度和中國(guó)的蓖麻多為栽培的或逸生的灌木。長(zhǎng)期以來(lái)，對(duì)蓖麻等非糧作物的栽培起源、群體動(dòng)態(tài)歷史和重要農(nóng)藝性狀形成的遺傳基礎(chǔ)一直缺乏系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)。基于分子標(biāo)記的遺傳多樣性研究，發(fā)現(xiàn)栽培蓖麻的遺傳多樣性低，而且由于人類利用蓖麻的歷史悠久、世界不同地區(qū)對(duì)蓖麻的引種多次發(fā)生，栽培蓖麻的遺傳多樣性沒(méi)有明顯的地理結(jié)構(gòu)。

　　由中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所資源植物與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、中國(guó)西南野生生物種質(zhì)庫(kù)和西南林業(yè)大學(xué)組成的研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)東非（埃塞俄比亞和肯尼亞）喬木蓖麻野生性狀（包括易于炸裂的果實(shí)和小的種子等）進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查，明確了東非喬木蓖麻為野生蓖麻種質(zhì)。研究團(tuán)隊(duì)獲得了埃塞俄比亞野生蓖麻高質(zhì)量的基因組圖譜，通過(guò)比較蓖麻和近緣種的基因組發(fā)現(xiàn)，蓖麻和山靛所代表的支系大約在48.28百萬(wàn)年就與大戟科的其它支系發(fā)生了分化。通過(guò)對(duì)世界廣泛收集的35個(gè)國(guó)家和地區(qū)的蓖麻種質(zhì)（包括182個(gè)野生蓖麻種質(zhì)和323個(gè)栽培蓖麻種質(zhì)）進(jìn)行基因組遺傳變異分析發(fā)現(xiàn)，東非野生蓖麻居群遺傳多樣性比其它地區(qū)栽培或逸生蓖麻的遺傳多樣性高，且和栽培蓖麻在遺傳上發(fā)生明顯的分化，然而栽培蓖麻群體沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的地理結(jié)構(gòu)。這些結(jié)果表明，東非可能是蓖麻的起源地，保留了現(xiàn)存的野生種質(zhì)，而栽培蓖麻是從少數(shù)野生群體馴化而來(lái)，隨后在世界多個(gè)地區(qū)廣泛引種栽培。

　　通過(guò)對(duì)野生蓖麻群體的動(dòng)態(tài)歷史分析，該研究發(fā)現(xiàn)蓖麻群體在4400至6000年前出現(xiàn)了一次嚴(yán)重的瓶頸，導(dǎo)致了有效群體大小發(fā)生了急劇減少。此后，有效群體大小發(fā)生了緩慢的增加，在200至400年前達(dá)到最大。野生蓖麻和栽培蓖麻的遺傳分化大約發(fā)生在3200年前，這與古埃及考古研究提出的栽培蓖麻的起源時(shí)間大致相同。同時(shí)，該研究發(fā)現(xiàn)埃塞俄比亞和肯尼亞野生蓖麻居群在大約7000年前就發(fā)生了一次遺傳上的分化。這次遺傳分化可能與圖爾卡納區(qū)域（Turkana depression）在中更新世發(fā)生的環(huán)境變化有關(guān)。大量的證據(jù)表明，在大約6000年前，該區(qū)域遭受了頻繁的極端干旱事件，導(dǎo)致了該區(qū)域湖泊水面的急劇下降、植被巨變和人類的遷徙。

　　結(jié)合ROD 和FST分析方法，鑒定出326個(gè)受人為選擇的區(qū)域，包含1220 基因，這些基因功能上主要涉及開(kāi)花物候調(diào)控（如TFL1）、莖木質(zhì)化調(diào)控（如MYB46）和適應(yīng)性相關(guān)通路。該研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)控種子大小相關(guān)關(guān)鍵基因（如SOD7，TTG2，GW5和ABI5等）受到明顯的人工選擇。對(duì)植株高矮、莖粗、莖節(jié)數(shù)以及種子大小和油含量等性狀開(kāi)展了全基因組關(guān)聯(lián)（GWAS）和QTLs分析，鑒別了多個(gè)調(diào)控蓖麻重要農(nóng)藝性狀的關(guān)鍵功能基因。

　　該研究揭示了蓖麻的栽培起源、居群分化、群體動(dòng)態(tài)歷史和馴化過(guò)程中重要農(nóng)藝性狀形成的分子基礎(chǔ)，對(duì)理解蓖麻從多年生樹(shù)到單年生油料作物馴化過(guò)程中的演化規(guī)律（圖 1）和蓖麻的遺傳育種具有重要的指導(dǎo)意義，而且拓寬了人類關(guān)于非糧作物的利用歷史，以及人類活動(dòng)影響非糧作物馴化的認(rèn)識(shí)。

　　研究成果以 “Genomic insights into the origin, domestication and genetic basis of agronomic traits of castor bean”為題近日在Genome Biology在線發(fā)表。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金（31661143002，31771839，31970341），中國(guó)科學(xué)院重大科技基礎(chǔ)設(shè)施開(kāi)放研究項(xiàng)目（2017-LSF-GBOWS-02）和中國(guó)科學(xué)院青年促進(jìn)會(huì)（2020389）的支持。昆明植物研究所徐偉副研究員為第一作者，西南林業(yè)大學(xué)劉愛(ài)忠教授和昆明植物研究所李德銖研究員為共同通訊作者，上海歐易生物醫(yī)學(xué)科技有限公司的鮑志貴也參與了該項(xiàng)研究。

 

圖1 栽培蓖麻的起源和馴化歷史