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　　擴(kuò)散如何影響植物的現(xiàn)代分布格局一直是進(jìn)化生物學(xué)和生物地理學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)科學(xué)問(wèn)題。由擴(kuò)散能力較強(qiáng)的媒介（如鳥(niǎo)類(lèi)，風(fēng)、洋流）介導(dǎo)的長(zhǎng)距離擴(kuò)散也被認(rèn)為是島嶼植物區(qū)系演化、以及很多近緣植物類(lèi)群間斷分布形成的主要驅(qū)動(dòng)因素。洋流作為自然界中最大規(guī)模的水體運(yùn)動(dòng)，不僅可以促進(jìn)不同緯度間的熱量輸送和交換，調(diào)節(jié)全球的熱量平衡，同時(shí)在海洋動(dòng)物和具漂浮傳播體的植物擴(kuò)散傳播中扮演著重要角色。然而，迄今為止極少有研究基于洋流循環(huán)模擬來(lái)解釋洋流如何影響濱海植物的演化歷史。

　　蘇鐵屬（Cycas）拳葉蘇鐵組（Section Cycas）刺葉蘇鐵亞組（Subsection Rumphiae）的部分物種（約10種）的種子具有類(lèi)似海綿層的結(jié)構(gòu)，且種子內(nèi)部空間較大，是典型的傳播體可以漂浮的植物類(lèi)群（圖1）。這些物種都具有濱海生活習(xí)性，且間斷的分布于亞洲大陸、馬來(lái)群島及非洲的沿海地區(qū)，是探究洋流循環(huán)如何影響植物演化歷史的理想類(lèi)群。為了揭示這些群體的譜系地理結(jié)構(gòu)及其形成原因，研究人員對(duì)該類(lèi)群不同分布區(qū)的個(gè)體進(jìn)行取樣，基于葉綠體基因組數(shù)據(jù)，重建了其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和譜系地理歷史?；诘乇硌罅餮h(huán)模型，通過(guò)模擬不同時(shí)期的蘇鐵傳播體在全局和多個(gè)區(qū)域的洋流漂流軌跡，探討了洋流對(duì)該類(lèi)群譜系結(jié)構(gòu)及分布格局的影響。 

　　結(jié)果表明，（1）種子可漂浮的蘇鐵類(lèi)群聚為三個(gè)近期分化的分支（即印度洋，太平洋和巽他三個(gè)支系），呈現(xiàn)出明顯的譜系地理結(jié)構(gòu)（圖1），且地理距離和遺傳距離之間具有顯著的相關(guān)性，暗示了洋流介導(dǎo)的種子長(zhǎng)距離傳播塑造了其遺傳結(jié)構(gòu)。（2）與種子不可漂浮的蘇鐵相比，種子可漂浮類(lèi)群在分支內(nèi)部顯示了較為保守的核苷酸替換速率（圖2a），但這兩類(lèi)類(lèi)群之間沒(méi)有檢測(cè)到顯著的選擇壓差異（圖2b）。巽他分支的類(lèi)群具有最低的核苷酸多樣性，暗示著巽他大陸內(nèi)部周期性路橋的出現(xiàn)促進(jìn)了該區(qū)域頻繁的種間基因交流。受地理隔離的影響、并且分布在太平洋和印度洋的兩個(gè)分支受到了相對(duì)更強(qiáng)的純化選擇(圖2c)，暗示了這兩個(gè)分支在隨洋流拓殖分布地過(guò)程中，通過(guò)清除有害突變來(lái)適應(yīng)新的生境。（3）洋流軌跡模擬結(jié)果顯示，漂流后登陸的區(qū)域范圍與現(xiàn)在的分布范圍十分吻合(圖1和圖3a)，且不同譜系的漂流軌跡都限制在各自區(qū)域（圖3b-d）。這種一致性也從機(jī)制上印證了洋流循環(huán)不僅影響了該類(lèi)群的濱海分布模式，而且在塑造該類(lèi)群的譜系結(jié)構(gòu)中發(fā)揮了重要作用。另外，在地理交界區(qū)域的Palau和Flores這兩個(gè)島嶼之間存在一定程度的種子漂流軌跡交匯，這也正好解釋了系統(tǒng)發(fā)育分支所揭示的Palau和Flores分布的類(lèi)群所具有的獨(dú)立的系統(tǒng)位置。 

　　這些結(jié)果為研究濱海生態(tài)系統(tǒng)的演化歷史提供了新的視角，即結(jié)合多種證據(jù)驗(yàn)證類(lèi)群的長(zhǎng)距離傳播假說(shuō)；并利用洋流機(jī)制模擬的手段，解釋當(dāng)今濱海分布類(lèi)群譜系地理結(jié)構(gòu)的成因；以及通過(guò)系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)和譜系地理學(xué)的方法來(lái)探討類(lèi)群近期的演化歷史等問(wèn)題。相關(guān)結(jié)果以“Congruence between ocean-dispersal modelling and phylogeography explains recent evolutionary history of Cycas species with buoyant seeds”為題近日發(fā)表在植物學(xué)主流期刊New Phytologist上。  

　　該研究由中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所物種瀕危機(jī)制與保護(hù)遺傳學(xué)龔洵研究組主導(dǎo)完成，昆明植物研究所劉健博士為該論文的第一作者，泰國(guó)Nong Nooch熱帶植物園的Anders Lindstrom、北京大學(xué)陳永生博士和以色列耶路撒冷希伯來(lái)大學(xué)的Ran Nathan教授共同參與了該項(xiàng)研究。該研究得到中科院西部之光項(xiàng)目（Y8246811W1），國(guó)家自然科學(xué)基金（31900184, 31800191 和 32000169），云南省自然科學(xué)基金（202001AT070072）以及國(guó)家生態(tài)環(huán)境部生物多樣性調(diào)查與評(píng)估項(xiàng)目（2019HJ2096001006）等的支持。  

　　文章鏈接 

圖1 種子可漂浮的蘇鐵類(lèi)群的譜系地理樣式。不同分支的個(gè)體用不同顏色表示，分支II-IV為種子可漂浮的類(lèi)群。陰影部分為該類(lèi)群的主要分布區(qū)。箭頭代表主要的洋流及方向。插入的條形圖代表不同區(qū)域的核苷酸多樣性水平。左上角插圖顯示了蘇鐵屬的沿海生境，漂浮種子及其縱切圖。 

圖2 基于葉綠體基因組蛋白編碼基因推算的（a）蘇鐵屬內(nèi)部的核苷酸替換速率;（b-c）在不同分支（類(lèi)群）之間的非同義(dn)/同義核苷酸替換速率(ds) 

圖3 種子可漂浮的蘇鐵類(lèi)群在印度太平洋地區(qū)進(jìn)行洋流模擬結(jié)果，灰色線條為模擬的軌跡，藍(lán)色點(diǎn)為尚在海洋漂流的個(gè)體，橙色點(diǎn)為在陸地或海島登陸的個(gè)體。