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　　禾本科（Poaceae）是被子植物的第五大科，常被稱作禾草（grasses），包括了眾多與人類生活和生產(chǎn)息息相關(guān)的糧食作物（如水稻、小麥、玉米、高粱、大麥、小米、燕麥），牧草（如羊茅、早熟禾），經(jīng)濟作物（如甘蔗），生物燃料（如芒），以及建筑、編織和造紙植物（如竹類和蘆葦）。禾本科有著悠久的馴化歷史，是植物界經(jīng)濟價值最大的科。該科有近42%的物種利用了C₄光合途徑，占據(jù)C₄植物約60%的物種。因此，C₄途徑在禾草中的起源和演化一直備受關(guān)注。該科植物也是草原、濕地、稀樹草原等多種生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，其分布范圍廣泛、適應(yīng)性強，覆蓋了從熱帶到寒帶乃至極地、從荒漠到沼澤濕地等多樣的生境，這可能也是導致長久以來禾本科的生物地理歷史未能在全面取樣的基礎(chǔ)上得以深入開展研究的原因。為此，Journal of Systematics and Evolution主編策劃，由美國史密森研究院（Smithsonian Institution）禾本科專家Paul M. Peterson和Robert J. Soreng作為專輯編輯組織了JSE禾本科生物地理專輯。來自阿根廷、澳大利亞、巴西、加拿大、美國、墨西哥、土耳其、泰國、烏克蘭、西班牙、英國、智利和中國的35位科學家合作貢獻了該專輯的10篇文章，集中報道了禾本科植物分類學、分子系統(tǒng)發(fā)育、生態(tài)學和生物地理學方面的最新研究成果和進展。依托中國西南野生生物種質(zhì)資源庫，中國科學院昆明植物研究所李德銖研究團隊深度參與了最新的禾本科分類系統(tǒng)和禾本科生物地理與宏演化歷史兩項全球尺度的工作，并主導一項代表類群的生物地理研究工作。

　　一、最新的禾本科分類系統(tǒng) 

　　Soreng等（2022） 通過整合最新的系統(tǒng)發(fā)育和分類學研究成果以及密蘇里植物園植物資料庫（TROPICOS）、世界在線植物名錄（Plants of the World Online）、全球生物多樣性信息平臺（Global Biodiversity Information Facility）、國際植物名稱索引（International Plant Name Index）等數(shù)據(jù)庫信息，對Soreng等（2017）的分類系統(tǒng)進行了更新，提出了最新的第三版禾本科分類系統(tǒng)。該系統(tǒng)包括12個亞科、7個超族54個族，5個超亞族109個亞族789個屬11783種，其中早熟禾亞科（Pooideae）、黍亞科（Panicoideae）、竹亞科（Bambusoideae）和虎尾草亞科（Chloridoideae）四個亞科加起來超過10000種，占據(jù)該科植物種類的91.3%（表1）。該文在附錄中提供了所有接受屬名的常見異名、作者、物種數(shù)、所屬亞科、地理分布區(qū)、光合作用途徑（C₃/C₄）等信息。該成果可為禾本科教學、研究的重要參考資料，也為后續(xù)的生物地理學研究提供了系統(tǒng)學研究基礎(chǔ)。 

　　二、全球禾本科生物地理格局與宏演化歷史 

　　Gallaher等（2022）利用700個代表類群的葉綠體DNA數(shù)據(jù)重建了禾本科的系統(tǒng)發(fā)育框架，取樣覆蓋該科近90%的現(xiàn)存屬，在亞族水平獲得了較高的系統(tǒng)發(fā)育分辨率及支持率。通過化石校正的分子鐘估算，推斷了全球禾本科生物地理格局、分化時間和祖先分布范圍。研究結(jié)果顯示，禾本科在晚白堊紀早期（冠群年齡為95.54 Ma）于西岡瓦納古陸（此時非洲和北美洲尚未完全分離）開始分化，非洲是該科內(nèi)部早期分化支系的多樣化中心（圖1）。該文對該科現(xiàn)存物種的多樣性和分布樣式、支撐最新分類系統(tǒng)的分子和形態(tài)學證據(jù)、以及各主要支系的生物地理學和宏演化歷史進行了較為詳盡的闡述，具有重要的文獻價值。 

圖1 禾本科各亞族的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及起源分化歷史 

　　三、梨竹亞族的時空演化歷史 

　　竹類植物是禾本科一個十分獨特的類群，具有高度木質(zhì)化、筍期快速生長、一次性開花等特征。梨竹亞族是舊世界熱帶木本竹類中最早分化出來的一個單系類群，共有8屬約90種，主要分布于亞洲的熱帶及亞熱帶地區(qū)，少數(shù)種可分布至大洋洲馬克薩斯群島，包括多種具有實用經(jīng)濟價值和觀賞價值的物種，如滇緬泰地區(qū)分布的香糯竹。該亞族既有散生竹（地下莖具延伸的稈柄），也有叢生竹，其中有4個屬果實類型為獨特的梨果狀穎果，有時甚至能觀察到類似“胎生”的現(xiàn)象，這種果實類型在禾本科植物中非常罕見。梨竹亞族區(qū)別于其他舊世界熱帶木本竹類的一個顯著特征是其子房頂端具有細長中空的花柱。該亞族中的多個屬，特別是竹屬及其近緣類群的界定一直存在爭議，屬間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和演化歷史尚缺乏深入研究。 

　　Zhou et al.（2022）利用葉綠體基因組數(shù)據(jù)重建了梨竹亞族的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，并通過整合已發(fā)表的葉綠體DNA片段進一步探討了該亞族的時空演化歷史。結(jié)果顯示，除該亞族最大的兩個屬即竹屬和空竹屬為并系外，其余均為單系類群（圖2）。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合形態(tài)特征對不同數(shù)據(jù)集的沖突拓撲結(jié)構(gòu)關(guān)系進行了深入討論。梨竹亞族整體上呈現(xiàn)從高海拔向低海拔、從北向南的擴散趨勢。該亞族于早中新世起源于東喜馬拉雅至緬北地區(qū)，隨后通過三條擴散路線形成現(xiàn)今的地理分布格局（圖3）：1）在亞洲大陸就地分化并局部擴散；2）向西南方向擴散至斯里蘭卡及印度南部的西高止山脈；3）向東南方向通過中南半島擴散至馬來群島和大洋洲島嶼。通過分化時間與古地質(zhì)、古氣候事件的耦合，推測中新世以來青藏高原的快速隆升和季風氣候的強化以及晚中新世以來的大幅度和高頻率的海平面波動可能是促使梨竹亞族發(fā)生快速分化的驅(qū)動力，而海平面波動則可能是促使竹屬發(fā)生物種輻射分化的外在因素。該研究為深入研究熱帶竹類植物的生物地理學提供了范例。 

　　圖2 梨竹亞族基于不同數(shù)據(jù)集構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系 

圖3 梨竹亞族的祖先分布區(qū)重建和時空演化式樣

　　以上三項工作發(fā)表在剛出版的Journal of Systematics and Evolution（JSE）禾本科生物地理專輯上，JSE為中科院期刊分區(qū)表生物學一區(qū)期刊。該專輯的出版，為禾草分類學、系統(tǒng)學、進化生物學、農(nóng)學等多學科方向的研究提供豐富的知識背景，并在后基因組時代激發(fā)更多對這個重要類群的多樣性和演化歷史的研究。 

　　文章鏈接 

　　Gallaher T, et al. 2022. Grasses through space and time: An overview of the biogeographical and macroevolutionary history of Poaceae.Journal of Systematics and Evolution60: 522–569. 

　　Soreng RJ, et al. 2022a. A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update.Journal of Systematics and Evolution60: 476–521.

　　Zhou MY, et al. 2022. Plastid phylogenomics shed lights on intergeneric relationships and spatiotemporal evolutionary history of Melocanninae (Poaceae: Bambusoideae).Journal of Systematics and Evolution60: 640–652.